Introdução a Evolução Biológica

Logo a seguir estará aqui o texto introdutório sobre a evolução que inaugurará a abordagem sobre a evolução aqui neste blog.


Os mecanismos da evolução

A evolução da vida na Terra não pode ser o resultado de um único passo do acaso.Mas ela pode ser o resultado de uma série de aperfeiçoamentos graduais, a partir de estruturas simples e de minúsculas mudanças pequenas o suficiente para serem passíveis de ocorrência casual, foram ocorrendo uma após a outra em seqüência.

Assim, essas pequenas alterações casuais são advindas de mutações genéticas.Estes são causados pela produção de erros do maquinário celular que copia o DNA.Toda variedade genética é originária de mutações.Cada gene codifica uma proteína, que tem diversas funções que vai de acelerar as reações bioquímicas a atividade estrutural na célula.Os genes e as proteínas são os que definem o fenótipo através das propriedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, comportamentais, entre outras.Genes são formados por nucleotídeos, que são formados por açúcar desoxirribose, um grupo fosfato e bases nitrogenadas.As única diferenças entre os quatro nucleotídeos são as bases nitrogenadas purinas (Adenina- A e Guanina- G) e pirimidinas (Citosina- C e Timina- C).Três nucleotídeos codificam um aminoácido, os tijolos construtores das proteínas. 64 códons codificam 20 aminoácidos, o que significa que um mesmo aminoácido pode ser codificado por mais de um códon (o codificador do aminoácido da proteína). Existem oito aminoácidos em que a trinca é determinada pelos dois primeiros nucleotídeos.O terceiro poderá ser qualquer outro, que ainda assim não haverá nenhum problema.Existem vários tipos de mutações.Existem as deleções, que são a perda de um ou conjunto de nucleotídeos.Há a inserção, que é o acréscimo de um ou conjunto de nucleotídeos.Na duplicação, há introdução de cópia (s) extra (s) de um ou mais nucleotídeos.Há também a substituição de nucleotídeos.Por fim, há a inversão, onde um gene ou trecho de um gene pode ter sua seqüência invertida.

A maioria das mutações é neutra, baseado na informação que muitas substituições de nucleotídeos não causam mudanças fenotípicas porque elas não modificam um aminoácido ou porque as modificações de aminoácidos não alteram a função protéica.Assim, os inúmeros alelos neutros no nosso genoma só podem ter sua fixação explicada por deriva genética.A deriva genética é a mudança nas freqüências dos alelos devido ao acaso.Ou seja, ela é um erro de amostra binomial no pool genético.Quando ela ocorre, os alelos que formam o pool genético da próxima geração não são uma amostra dos alelos da população atual.A frequência de um alelo nos descendentes é dada por uma distribuição binomial porque a retirada repetida de um gene do pool genético é um evento aleatório repetido com dois resultados possíveis, como jogar uma moeda. Um exemplo de deriva genética é conhecido como o efeito do fundador. Neste caso, um pequeno grupo isola-se de uma população maior, formando uma nova população.Desse modo, alelos raros podem se fixar, devido a amostra dos alelos dessa população diferir em relação a que deu origem.

Entretanto, a otimização da adaptação não poderia ser originados a partir de um mecanismo evolutivo aleatório, como a deriva genética.Os pequenos aperfeiçoamentos são originados através do mecanismo que Darwin e Wallace descobriram: a seleção natural.Ela separa as variações genéticas produzidas por mutação. Aquelas que conferem maior sucesso reprodutivo aos seus portadores são mantidas, e as variações menos bem sucedidas são removidas.

Todos os genes são herdados ao longo do tempo.Existe outro mecanismo importante existente na maioria dos animais de reprodução sexuada: a recombinação genética. A recombinação pode ser pensada como um embaralhamento de genes.Nas células do nosso esperma ou óvulos existe uma mistura de genes de nossos pais, que ocorre no processo de divisão celular chamado meiose e que é quando os gametas são produzidos.Há uma troca de segmentos de cromátides entre dois cromossomos homólogos durante o início da meiose.A recombinação cria novas combinações de alelos,podendo juntar alelos que surgiram independentemente em dois organismos e adiciona novos alelos no caso da recombinação dentro de um gene.

Quando novos organismos entram numa população migrando de outra, elas podem trazer novos alelos ao conjunto de genes da população local.Esse mecanismo que aumenta variação genética é chamado de fluxo genético. Ela é a dispersão das frequências gênicas devido ao acaso, sendo assim uma propagação de erro de amostragem.

Desse modo, não é correto afirmar que seleção natural e as mutações são os únicos mecanismos evolutivos.Recombinação, deriva genética e fluxo genético também são muito importante para a evolução.Existem os mecanismos que criam e aqueles que diminuem a variabilidade genética.Os que diminuem são: seleção natural e deriva genética.Os que aumentam são: mutação, recombinação e fluxo genético.

Embora nem todas as mudanças sejam causadas por seleção natural, para mudanças adaptativas ainda não existe mecanismo melhor para explicá-lo.A evolução adaptativa pode ser explicada em quatro passos.Populações herdam seus genes ao longo do tempo.Genes mutam e produzem variação genética.Alguns genótipos apresentam sucesso reprodutivo diferencial não-aleatório em relação.Genes são selecionados.Populações evoluem.

Inter-relações com outras espécies, clima, relevo, seleção sexual, todas essas são situações que atuam numa população provocando uma variação no sucesso reprodutivo, e a frequência gênica do organismo mais prolífico tende aumentar, caso haja variação herdável.Para haver evolução, a variação deve ser herdável porque aquelas variações devido a fatores não-genéticos (como tamanho maior devido a melhor alimentação) não são passados a próxima geração.Também, um organismo não contribui para evolução se não for portador de uma variação, porque evolução é, por definição, a mudança do conjunto de genes de uma população ao longo do tempo.Mas se existir tais organismos que possuem variações, a evolução ocorre.Por exemplo, uma população de cervos que se defronta com um predador mais poderoso pode desenvolver chifres mais longos.Ou as fêmeas dessa população pode preferir um tipo de macho por carregar menos parasitas e assim influenciar a composição genética da próxima geração.O primeiro seria um exemplo de "corrida armamentista" e o segundo um exemplo de seleção sexual.

A seleção pode ser classificadas em duas categorias: seleção positiva ou darwiniana e seleção negativa.A primeira ocorre quando uma variação confere vantagem e se dissemina na população.A seleção negativa age eliminando genótipos desvantajosos de uma população, restringindo as taxas de evolução.O primeiro exemplo pode ser dado ação da seleção em relação as mutações que aumentam a resistência antibiótica.A segunda pode ser exemplificada na seleção que elimina mutações causadoras de patologias.A seleção negativa é importantíssima por manter uma população num estado de adaptação ótimo.As duas categorias de seleção não são excludentes.A seleção negativa é importantíssima por manter uma população num estado de adaptação ótimo.A eliminação dos menos aptos torna mais provável a recombinação de dois genótipos favoráveis, acelerando ou tornando mais provável a evolução adaptativa.A última coisa é vista em "corridas armamentistas", tanto em relação presa-predador como hospedeiro-parasita.

A evolução se divide em microevolução e macroevolução.A microevolução se refere a mudanças dentro das espécies.A macroevolução se refere a origem de novas espécies e táxons mais elevados.A macroevolução já foi observada diretamente, inclusive em laboratório (Weinberg, Starczak & Jorg,1992).Não há razões para acreditar que a macroevolução seja causada por processos além daqueles que causam as mudanças dentro das espécies.Mas precisamente a recombinação genética parece requerer blocos de seqüências idênticos nos dois parceiros sexuais, e estes blocos devem ser grandes o suficiente para permitir a recombinação e isso é algo demonstrado experimentalmente (Stearns & Hoekstra, 2003,p.225,226), assim caso duas populações evoluam independentemente, elas se tornarão duas unidades reprodutivamente isoladas.O estudo em drosófilas mostra que o isolamente reprodutivo é provavelmente causado por efeitos pleiotrópicos de genes selecionados durante a adaptação a diferentes condições ambientais.Não existe nenhum mecanismo conhecido que previna acúmulo de diferentes mutações ao longo do tempo,assim a seleção natural pode ter um caráter cumulativo




A seleção natural pode produzir condições improváveis em pouco tempo


Foi dito anteriormente que algo tão complexo como a vida depende de uma série de aperfeiçoamentos graduais.De fato, é assim: a maioria das mudanças evolutivas que ocorrem em organismos não são novas: são mudanças no tamanho, forma, tempo de desenvolvimento, ou organização de características já existentes.

Entretanto, essas mudanças podem se acumular se, em cada passo, a mudança gera um ganho em termos de adaptabilidade.Algumas estruturas parecem improváveis de ter evoluído por intermediários viáveis.Quão boa pode ser meia asa?O argumento que meio órgão não pode ser útil é contestado pelo grande número de animais planadores muito bem-sucedidos, incluindo muitos tipos de mamíferos, lagartos, sapos, cobras e lulas.E também não é correto ver uma estrutura de um organismo e acreditar que ela sempre evoluiu pela sua função do presente.Por exemplo, rabos de vacas não evoluíram para espantar moscas, mas inicialmente como estrutura que auxiliava o nado em seus ancestrais.Depois, com o surgimento dos animais terrestres se tornaram adaptadas para essa função.Diferentes estruturas podem ter evoluído em diferentes ancestrais que tiveram diferentes problemas para resolver.Uma estrutura que evoluiu inicialmente como uma adaptação de uma função do passado se chama exaptação.

Ao passar do tempo, diferentes linhagens de organismos foram modificados com descendência adaptada aos seus ambientes.Muitas vezes, quando o ambiente mudou ou o organismo mudou de ambiente, uma adaptação só seria possível se suas freqüências gênicas mudassem de uma forma que seria impossível ter um conjunto de genes favoráveis à sobrevivência através de uma fixação aleatória de genes na população.De fato, a seleção natural pode produzir condições improváveis mesmo em pouco tempo.

Podemos citar um exemplo de algo que a seleção natural faz o provável parecer improvável.Moléculas de RNA estão entre as estrutura simples que estão entre as unidades mais simples, capazes de evoluir a partir da seleção natural, o que é sugerido pelos experimentos de evolução em tubos de ensaio.Vejam uma citação do livro Evolução: Uma Introdução de Stephen Stearns e Rolf Hoekstra (p.21):

“Dois tipos de moléculas apresentam dois tipos de vantagem: as pequenas, as quais podem ser replicadas mais rapidamente, e aquelas que se adaptam especialmente bem as características da enzima replicante. Depois de mais de 100 transferências, uma molécula grande e complexa domina a população; qual delas depende dos detalhes. Uma molécula que ocorre freqüentemente possui 218 nucleotídeos. A formação aleatória dessa molécula tem uma probabilidade de um em 4 elevado a 218 ou 10 elevado a 131 de ocorrer.Já que há 10 elevado a 16 moléculas em um tubo de ensaio antes da transferência, o processo seleciona cerca de 10 elevado a 16 moléculas a cada meia hora.Se isso ocorresse aleatoriamente, levaria 10 elevado a 110 anos para que a melhor molécula fosse formada.Em vez disso, o procedimento produz algo muito próximo da melhor molécula em cerca de dois dias.A resposta a seleção é eficiente porque cada passo leva a uma molécula que é melhor que a anterior ; e já que as melhorias são herdadas, elas se acumulam.”

Assim, a seleção natural explica porque estados altamente adaptados podem ser produzidos rapidamente.Eles parecem ser improváveis.Mas a seleção natural os torna prováveis.


Como a seleção natural é detectada


Diversos métodos detectam a seleção natural em ação.O método mais direto e convincente é a documentação da variação do sucesso reprodutivo e dos seus descendentes por diversas gerações.Pode-se utilizar a variação natural dos caracteres poligênicos e correlaciona-lo com a variação do sucesso reprodutivo.Ou se pode gerar variações artificiais em características e depois notar suas conseqüências.Para estudar a seleção em genes individualmente, há três abordagens: (a) verificação das mudanças nas freqüências alélicas e na determinação de fatores que causam tais modificações, tais como mutações, eventos aleatórias e migrações (b) Caso não haja seleção nem migração, a população se dirigirá a um equilíbrio de modo que as freqüências alélicas se mantêm constantes.Caso a população se mantenha fora do equilíbrio por muitas gerações, a seleção ou a migração está ocorrendo. (c) se a freqüência de certos alelos está correlacionada com fatores ambientes e se tais correlações se verifica repetidamente, e se a migração pode ser descartada, então a seleção está ocorrendo.


Modificações Genéticas das Populações sob Seleção


Uma das abordagens para a análise genética de alterações é a genética de populações, a qual pode ser aplicada a genes cujos efeitos são discretos e visíveis.Exemplos desses genes são aqueles que determinavam a cor e a forma das ervilhas em seu experimento que levou Gregor Mendell postular as leis básicas da genética.E na segunda abordagem, existem outros traços como o tamanho corpóreo, habilidade competitiva e velocidade de corrida que são determinados por mais de um gene e nenhum dos alelos envolvidos possui um efeito forte o suficiente para criar um fenótipo que seja facilmente reconhecível.

O ponto inicial da genética de populações é que "se nada acontece a uma grande população (presença de cruzamentos aleatórios e ausência de mutações,seleção ou de fluxo gênico), as frequências gênicas não se modificam".Hardy e Weinberg demonstraram independentemente em 1908 que se há os alelos "A" e "a" que tem frequência p e q entre os gametas, e se todos os gametas apresentam a mesma chance de fertilização, os três genótipos diplóides,formados aleatoriamente,a freqüência dos três genótipos possíveis (AA, Aa e aa) será p2, 2pq e q2, respectivamente.Por exemplo, se a freqüência de A é 0.9 e a freqüência de a é 0.1, as freqüências de indivíduos AA, Aa e aa serão 0.81, 0.18 e 0.01. Essa distribuição é chamada equilíbrio de Hardy-Weinberg.Desvios nesse equilíbrio ajudam a investigar e entender o desempenho médio de uma população.

No caso da genética de populações, as freqüências genotípicas medem o impacto de um alelo vantajoso fixado, a partir de medição de seu coeficiente de seleção.A vantagem de desempenho atribuída a um alelo é representada por 1+s, onde s é o coeficiente de seleção.Os modelos matemáticos nos dizem o quão rapidamente ocorre sua fixação.Há exemplos de substituições gênicas bem documentadas, como o aumento da resistência de insetos ao DDT em prazo de 10-15 anos.Existem poucas substituições gênicas desse tipo documentadas.Uma das razões para isso é que, na maioria dos casos em que um alelo vantajoso substitui o prevalecente, o processo é extremamente vagaroso para ser observado em poucas gerações humanas.Não surpreende que os poucos exemplos estão substituições gênicas que foram motivadas por alterações ambientes causadas por humanos.

No caso da genética quantitativa, o caso é mais complicado.Deve-se estimar qual porção de uma variação fenotípica total em uma população devida a variações genéticas e qual porção é devida a fatores ambientais.Assim, a suposição implícita é que o fenótipo (P) é a soma dos efeitos genéticos (G) e os efeitos ambientais (E).Logo: P=G+E. Quando genótipos diferentes respondem desigualmente as variações ambientes, as previsões teóricas são complicadas pela interação genótipo-ambiente.Entretanto se a interação G x E é aproximadamente nula, então os genes e o ambiente agem de maneira independente, e para a variância das variáveis teremos Variação (P)= Var (G)+Var (E). Em experimentos controlados, Var (G) e Var (E) podem ser praticamente zero.

Geralmente, a variação genética é mais facilmente reduzível que a ambiental.Por meio da utilização de mudas de uma única planta ou a geração de linhagens endogâmicas por meio de endocruzamentos por muitas gerações. O procedimento experimental para o teste de herdabilidade de um traço pode ser explicado.Cruzamentos são realizados entre indivíduos extremos (pequenos x pequenos; grandes x grandes).Se os descendentes dos dois grupos parentais extremos são distribuídos e em direção as médias parentais, a variação na geração parental deve ter sido causada, ao menos em parte, por diferenças genéticas.Se dois grupos de descendentes não diferem, então a variação parental deve ter sido ambiental. Assim, um procedimento como estes, reflete quanto da variação fenotípica é causada pela variação genética e se chama herdabilidade no sentido amplo.Entretanto, ela não estima a resposta a seleção a populações sexuadas, uma vez que a seleção sobre alguns tipos de variação genética não resulta em respostas fenotípicas.Aqui vai um exemplo.Digamos que exista um loco que contribua para resistência ao frio, onde os heterozigotos A1A2 são mais resistentes.Assim, mesmo se somente heterozigotos formando a próxima geração, 50% dos descendentes será de homozigotos, prevenindo uma resposta maior a seleção.

Assim, o cálculo mais relevante é a variação genética aditiva, aquela que responde diretamente a seleção.A proporção da variação total para um traço em uma população que é aditiva é definida como hereditariedade de um traço.Quando boa parte da genética da variabilidade total numa população se deve a efeitos genéticos aditivos, a resposta à seleção pode ser rápida e forte; pouca variação genética aditiva implica no contrário.

A genética quantitativa previu com sucesso os resultados obtidos em experimentos de seleção artificial.Já se conseguiu em experimentos uma resposta muito forte a seleção sobre os pêlos abdominais de Drosophila, um traço de grande herdabilidade (Yoo, 1980).Por outro lado, a seleção sobre a taxa de produção de ovos em galinhas, um traço de baixa herdabilidade, não obteve sucesso (Nordskog, 1977).


Exemplo de seleção natural observado diretamente


A evolução adaptativa já foi detectada na natureza.Um exemplo de evolução rápida é o da bactéria Stalylococcus aureus. Em 1941, o S. aureus podia ser tratado com penicilina G, a qual inibe a síntese da parede bacteriana.Por volta de 1992, 95 % de todas as linhagens do mundo de S. aureus já eram resistentes a penicilina e a drogas similares (Neu,1992).Isso acontece porque uma mutação em um gene que modifica a estrutura de um elemento da parede bacteriana faz com que essas drogas não sejam mais úteis.A indústria farmacêutica respondeu com a síntese da meticilina, mas atualmente já é comum a resistência a ela.Bactérias evoluem rapidamente a novas drogas, o que faz com que elas travem uma verdadeira corrida armamentista com a indústria farmacêutica.

Um interessante exemplo de evolução rápida é de um grupo de peixes conhecidos como guppies em Trinidad e Tobago. Existem duas populações de guppies que diferem geneticamente.Os dois diferem quanto a seus predadores.Um é o perigoso grande cichlid, que come guppies de todos os tamanhos e idades.E o outro é menos perigoso, chamado pequeno killfish, que predam quase que exclusivamente os jovens.Os guppies que conviviam com os predadores mais perigosos, maturavam precocemente, tinham um tamanho menor, com crias mais numerosas e eram menos coloridos.Quando os guppies que conviviam com os perigosos cichlid, foram introduzidos no local onde existiam os menos perigosos killfish, o resultado foi que eles evoluíram os mesmos caracteres da outra população de guppies.Em 11 anos, as diferenças notadas foram no tamanho, na fecundidade e na coloração das escamas (Reznick et al.,1990).

Quão aleatórias são as mutações?


Alguém já deve ter ouvido que as mutações são aleatórias.Entretanto, elas não são aleatórias no sentido de que ocorrem mais freqüentemente em algumas localizações que outras e sob algumas circunstâncias.Algumas porções do genoma experimentam muito mais altas de mutações que outras, logo elas não são aleatórias em relação ao local que ocorrem.Taxas de mutação aumentadas em locais do genoma nos quais uma um alto nível de variação genética é vantajoso também são adaptativas.Altos níveis de mutações somáticas podem ser vistos em exemplos como aquele que acaba gerando a variabilidade de anticorpos em várias espécies; genes bacterianos são altamente mutáveis nas interações de bactérias patógenas com seus hospedeiros (Moxon et al., 1994).Mutações podem ser desencadeadas por um sinal específico.Por exemplo, a RIP é uma mutação adaptativa ocorrida no fungo Neurospora crassa que previne o acúmulo prejudicial de seqüências não funcionais repetidas (Selker,1990).

Assim, o correto a dizer é: mutações são aleatórias no sentido de que não há qualquer relação sistemática entre seu efeito fenotípico e as necessidades dos organismos no qual elas ocorrem.


Quão deletérias são as mutações?


Muitas pessoas acreditam que a maioria das mutações é deletéria e sendo assim as mutações “não podem produzir nada de bom”.Ao contrário do que muitos pensam a maioria das mutações são neutras e elas realmente são matéria sobre a qual a seleção trabalha.Aqui numero os argumentos que mostram isso.

*A maior parte do DNA eucarioto (mais de 90%) é não-codificante.Assim a chance de uma mutação não alterar nada na região codificante é proporcional à quantidade de DNA não-codificante existente no genoma.

*Eucariotos possuem um sistema onde os íntrons (capítulos sem sentido do DNA) não são transcritos para o RNA mensageiro maduro, porque sofrem um processo de edição através do Splicing (processo de corte-e-ligação), sendo preservados os éxons, (capítulos com sentido) na transcrição inicial.Espaçadores intergênicos também não são transcritos.

*64 trincas codificam apenas 20 aminoácidos.Isso significa que uma mutação que altere uma letra do códon, existirá a possibilidade de esse mesmo aminoácido ser codificado por outro códon.Existem oito aminoácidos em que a trinca é determinada pelos dois primeiros nucleotídeos. O terceiro poderá ser qualquer outro, que ainda assim não haverá nenhum problema.

*Como a função de uma proteína é determinada por sua estrutura dimensional, existe a possibilidade que um aminoácido seja trocado por outro de característica semelhante (polaridade, tamanho, etc.) sem afetar a funcionalidade da proteína.

*Se a mutação não ocorrer nos tecidos germinativos, ela não será passada adiante.

*Mesmo que aconteça nos tecidos germinativos, se a mutação ocorrer depois do indivíduo se reproduzir, ela também não será passada adiante.

*Uma mutação que é expressa apenas no fígado, só irá ter efeito no fígado, em nenhum outro tecido.É altamente improvável que um indivíduo receba mutações, ao mesmo tempo, na mesma célula, na mesma região do genoma.

*Ainda com todos estes mecanismos, as mutações seriam um problema, caso não existisse a seleção natural ou se todas as porções do genoma tivessem a mesma taxa de mutação.Existem mais maneiras de se está vivo do que morto, porque a seleção natural é bem eficiente ao eliminar as mutações deletérias.Em regiões que codifica proteínas que causam grandes efeitos fenotípicos, a mudança é quase sempre deletéria.Um exemplo disso é o fato de apenas duas substituições de "caracteres" do texto de DNA separam o gene do histona H4 da vaca do histona H4 das ervilhas (Dawkins,2001).Estima-se que o ancestral comum desses animais viveu há mais de um bilhão de anos atrás!Os genes de histona são responsáveis pela compactação do DNA, e permitem que os genomas eucarióticos de grandes dimensões caibam dentro do núcleo das células.Entretanto, taxas de mutação aumentadas em locais do genoma nos quais uma um alto nível de variação genética é vantajoso ou que a mudança não causa efeito fenotípico significativo.

*As mutações não são úteis apenas se forem imediatamente aproveitadas.Muitas mutações podem inicialmente ser neutras e serem aproveitadas num futuro distante.Muito da variabilidade genética é produzida por deriva genética aleatória.Assim, um alelo neutro fixado ao acaso pode aumentar sua freqüência gênica se o ambiente em que vive um organismo vive muda ou a maneira como vive o organismo mude.Muito da evolução adaptativa observada agora pode ocorrer utilizando a variação genética neutra acumulada.

*Existem muitos exemplos de mutações benéficas detectadas, principalmente as que geram desenvolvimento de novas capacidades metabólicas em bactérias.Existe até exemplo de mutação que foi responsável pelo aparecimento de multicelularidade em algas unicelulares (Boraas et al. 1998).Há também exemplo de mutações em locis de traços quantitativos que afetam a morfologia de flores de duas espécies estreitamente aparentadas de plantas (Bradshaw et al., 1998).

*Dizem que a " evolução necessita de mutações, mas elas são raras", uma vez que se estima que humanos tem 1,6 mutações por geração.Entretanto, esse número é subestimado porque , porque as mutações com efeito muito pequeno são fáceis de não serem incluídas nos estudos.Incluindo mutações neutras, cada zigoto humano tem aproximadamente 64 mutações novas (Drake et al., 1998) . Uma outra estimativa aponta que são 175 mutações por geração, incluindo ao menos 3 mutações deletérias (Nachman & Crowell, 2000).

*Já foi observado a evolução de: aumento da variação genética numa população(Lenski et al., 1991) ; aumento de material genético(Brown et al., 1998.) ;novo material genético(Knox et al, 1996) ;nova habilidade genética-regulatória (Prijambada et al, 1995).

*O mecanismo que adiciona informação ao genoma é a duplicação genética, pois enquanto uma cópia do gene continua fazendo sua função, a outra fica livre para sofrer alterações.Além da citação anterior de Brown et al. no "Molecular Biology and Evolution", vejam mais de 3.000 referências na busca da PubMed, com a palavra-chave "gene duplication".


Padrões de expressão gênica: norma de reação e canalização do desenvolvimento


Um fenótipo pode ser produzido por mais de genótipo e um mesmo desempenho pode ser produzido por mais de um fenótipo.Isso é demonstrado experimentalmente em bactérias Escheria coli (Travisano et. al, 1995).A maneira como o desenvolvimento mapeia o genótipo para a formação de um fenótipo também é chamada de norma de reação.Um exemplo disso foi uma experiência com sapos, onde se sabe até o gráfico mostrando a variação da extensão do período larval é uma função da temperatura ao qual o sapo vive.Sapos com experiências evolutivas em temperaturas baixas tem uma norma de reação diferente daqueles de temperatura alta, o que nos induz a concluir que a norma de reação também está sob seleção (Berven et al.,1979). Em geral, tais processos estão relacionados com aclimatação e não com adaptação. Aclimatação é a capacidade de um determinado indivíduo de alterar seu metabolismo frente às alterações no ambiente. Um exemplo de aclimatação é o que acontece quando viajamos para algum lugar em uma altitude elevada. Para compensar a dificuldade de sobrevivência no local, nosso organismo produz mais glóbulos vermelhos e altera nossa taxa respiratória, aumentando a eficiência na captação de O2. Esta variação não é permanente e não é transmitida aos descendentes, embora o potencial para tal o seja.

Outra coisa que cria uma dissociação entre genótipo e fenótipo é a canalização do desenvolvimento.Ela descreve o conteúdo ou os limites da variação impostos por mecanismos de desenvolvimento.O traço cinco dígitos, é um exemplo de um traço perfeitamente canalizado em répteis e mamíferos.Existem outros traços que são “descanalizados”, como a fecundidade e outros são canalizados em um ambiente e em outros não.Quando a variação ambiental ou genética é extrema, a canalização pode ser rompida, revelando que tais variações escondidas porque simplesmente não eram expressas.Tratamentos com temperaturas extremos já revelaram variações escondidas devido à canalização em Drosophila melongaster.Ela possui quatro pêlos escutelares, mas em moscas homozigotas com o mutante scute, o número de pêlos é reduzido para uma média de dois (Stearns & Hoekstra, 2003,p.61).

Existem animais que são indistinguíveis morfologicamente, mas tanto os genes quantos as proteínas diferem.O fato de existir pouca correspondência entre genótipo e fenótipo não é surpresa.Isso ocorre porque há uma grande quantidade de DNA que nunca é transcrita, ou sua transcrição não produz efeito no fenótipo.Em segundo lugar, existem genes reguladores que modificam mecanismos de desenvolvimento inteiros que produzem efeitos morfológicos dramáticos.


Recombinação: Um mecanismo evolutivo tão importante quanto a seleção


Muitas pessoas que criticam o Darwinismo dirigem as suas críticas principalmente a teoria da seleção natural.Entretanto, esquecem que existência da recombinação genética, mecanismo evolutivo existente em uma variabilidade de seres que vai de protistas a homens, e que é sem dúvida um mecanismo tão poderoso quanto à seleção na explicação das mudanças evolutivas.

A recombinação afeta a velocidade de evolução.Em uma população sexuada, a recombinação pode agrupar, no mesmo genoma, mutações benéficas que ocorreram em dois organismos diferentes, enquanto em uma população assexuada esse genótipo pode ser criado apenas quando a segunda mutação ocorre em um genótipo que já tem a primeira mutação.Assim, evoluções adaptativas podem ocorrer em uma velocidade bem maior em populações sexuadas que as assexuadas.

A recombinação também afeta a eliminação de mutações deletérias.Um indivíduo assexuado somente pode produzir seus descendentes com o mesmo ou com maior número de mutações.A tendência de uma população assexuada é aumentar o número de mutações deletérias ao longo do tempo, ou na melhor das hipóteses, o tamanho da população é grande o suficiente para manter genomas nos quais não tenha ocorrido nenhuma mutação.A idéia básica é que cada mutação deletéria somente pode ser removida de uma população se o indivíduo que a carrega não consiga reproduzir-se (uma “morte genética”).Isso implica que uma taxa alta de mutações deletérias irá impor uma carga sobre uma população, já que muitas mortes genéticas são necessárias para prevenir o acúmulo de tais mutações.Cálculos sugerem que, se diferentes mutações tendem a aumentar os efeitos negativos dos demais, a recombinação sexual é mais efetiva na eliminação de mutações deletérias.Esse princípio foi sugerido por Muller e se chama matraca de Muller.Ele também é discutido por vários geneticistas de populações (Kondrashov, 1982).

Custo da seleção?


Existe um conceito criado por um evolucionista que é valorizado por criacionistas.É o chamado Custo de Seleção, denominação dada por J.B.S. Haldane.Não é um conceito difícil de entender.Por exemplo, se eu quero aumentar a produção de leite da minha fazendo em pouco tempo, eu teria que matar os bois que tem desempenho fraco ou intermediário de modo que não haja recombinação dos genes de animais que iriam atrasar a nova adaptação.O custo de seleção representa o número de mortes genética necessário para alterar a freqüência alélica de 0 para 1.Para Haldane, trazer um alelo favorável para uma freqüência alta, sem alterar o tamanho da população, é necessário um número de mortes cerca de 30 vezes maior que esta população.Haldane calculou que são necessárias 300.000 gerações para que duas populações divirjam completamente em freqüência alélica em 1.000 lócus.Mas mesma na época, Haldane considerou isso só é valido se os genes afetam independentemente o valor adaptativo e estejam sempre em equilíbrio de ligação.

Criacionistas alegam que a teoria do custo da seleção é um problema para se explicar as diferenças entre genes de humanos e macacos.Vejam:

"J.B.S Haldane calculou que novos genes vêm a se fixar apenas 300 gerações devido ao custo da seleção natural. Desde que humanos e grandes símios africanos diferem em 4,8 x 10 elevado a 7 genes, não haveria tempo sufiente para essa diferença se acumular. Apenas 1.667 substituições nucleotídicas nos genes poderiam ter ocorrido se a divergência ocorreu há 10 milhões de anos atrás." (ReMine, 1993).

Porém, o próprio autor da teoria disse:

“Eu estou convencido que minhas conclusões provavelmente necessitam de uma drástica revisão” (Haldane,1957).

Haldane dividiu a aptidão constante de um modo que invalida sua suposição do tamanho constante da população.O seu custo de seleção é um artefato da dinâmica do tamanho populacional.Para que ela fosse um problema seria necessário calcular quantos genes adaptativos diferem humanos e chimpanzés, e depois demonstrar nenhuma dinâmica populacional possível poderia levar a essas diferenças.Assim com os cálculos corrigidos, o custo da seleção simplesmente desaparece (Wallace, 1991,ver capítulos 5, 6, 8, e 9).O modelo de ReMine leva em conta várias suposições inválidas.Ele não leva em conta que:

*A maioria das mudanças provavelmente se deve a deriva genética, não a seleção.O cálculo que ele fez dá a única possibilidade de quantidade e genes possivelmente fixados exclusivamente por por seleção natural.Isto distancia o cálculo da realidade, já que a deriva genética é muita efetiva em populações pequenas.

*Muitos genes podem está ligados com os genes que são selecionados e assim pegam carona com eles e se fixam.

*Muitas mutações, como aquelas que ocorrem num crossing-over desigual, afetam mais de um códon.

*Genes de seres humanos e chimpanzés divergiram de um ancestral comum, dobrando a diferença.

*Está errado achar que duas mutações se fixam sempre na mesma velocidade que uma.Devido a recombinação sexual, elas podem ser selecionadas simultaneamente, e assim ter sua velocidade de fixação aumentada.

*Não há porque pensar em fixação de genes levando em conta um aumento de frequência até 100%.Usualmente se tem a fixação de um determinado alelo em uma população de uma espécie, mas dificilmente existirá fixação de um alelo na espécie.

Vejam que outros erros podem ser detectados com a abordagem que leva em conta o número de nucleotídeos.Algumas pessoas chegam ao absurdo de acreditar que um nucleotídeo substituído implica em uma mutação ocorrida.Veja essa análise de Fabrício Rodrigues dos Santos, do Instituto de Ciências Biológicas da UFMG em um artigo do Jornal da Ciência intitulado "Professor de Genética e Evolução da UFMG comenta carta de leitor que defende o design inteligente ".


Referências:


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