Parte 6: Homologias
"Os órgãos homólogos dos vertebrados são apresentados como evidência de parentesco evolutivo. Dois mecanismos foram propostos para isso: desenvolvimento embrionário [as características homólogas surgem de células e processos semelhantes no embrião] e programas genéticos [as características homólogas são programadas por genes semelhantes].Os biólogos sabem há muito tempo, que as estruturas homólogas geralmente não são produzidas por processos semelhantes de desenvolvimento embrionário. E há mais de 30 anos sabem que elas não são produzidas por genes semelhantes.Estamos empiricamente vazios de mecanismos estabelecendo as homologias como evidências de ancestralidade comum. [Rudolph Raff, 'The Shape of Life', The University of Chicago Press, 1996; Gavin de Beer, 'Homology: An Unsolved Problem', Oxford University Press, 1971; Gregory A. Wray e Ehab Abouheif, 'When Homology is not Homology?', Current Opinion in Genetics & Development 8 (1998), p. 675-680]. Mesmo assim, a homologia é definida em termos de ancestralidade comum, e depois é usada como evidência para a ancestralidade comum. Tautologia que nada diz cientificamente. Mas, entenda-se essa hermenêutica de axiomas..."
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Provavelmente não há outra declaração que seja melhor indicação que o argumentador fez um simulacro ridículo das idéias do adversário – o boneco de palha – e o utiliza para acreditar que está criticando cientificamente a sistemática filogenética.Homologia não é similaridade devido à ancestralidade comum e depois usada como evidência de ancestralidade comum.A evidência para a ancestralidade comum vem dos testes dos padrões das similaridades de muitos traços. Estas similaridades mostram que os organismos agrupam naturalmente em uma hierarquia aninhada. Cada um dos táxons tem vários caracteres que as distinguem de outros táxons,os traços não são facilmente igualados,e isso é algo que vai desde os táxons inferiores até os táxons superiores.Esse padrão sugere descendência comum, como já foi explicado detalhadamente na parte 2 deste artigo.Assim, agrupar organismos hierarquicamente não depende de nenhuma suposição sobre as origens e isso foi praticado primeiramente por Linnaeus, um criacionista. Não importa como você escolhe chamar esses traços comuns. A etiqueta de homologia começa a fazer parte depois que a evidência para a ancestralidade comum já está definida.E a idéia da estrutura hierárquica na cladística pode ser confirmada estatisticamente através do índice de consistência (Klassen et al.,1991).Similaridades não são suficientes para garantir evidência de descendência comum.A existência de um centauro e de um pégasus seriam exemplos de organismos com muitas homologias, mas esse jamais seria um padrão de similaridades que sugerisse descendência comum, muito pelo contrário, seria a antítese dela.
De fato, alguns traços comuns podem ser atribuídos a evolução convergente.Agora, será que uma variação contínua de compartilhamento de traços comuns poderiam ser explicados através de evolução convergente?Somente se os organismos com tais estruturas (a) viveram em ambientes muito similares que têm pressões seletivas muito similares, ou (b) a estrutura conferenciaria uma vantagem definitiva em quase todo o ambiente (estruturas tais como os olhos e as asas). Mas considerando ambos os casos, seria necessário que as duas classes de organismos com suas supostas "estruturas homólogas" apresentasse no registro fóssil uma história coerente com antepassados transicionais que compartilham as mesmas estruturas.Essas são coincidências improváveis demais, e além disso, o índice de consistência (ver parte 2 deste artigo) mostra que grau de conflitos de caracteres não são significativamente relevantes estatisticamente.
Mas afinal, o que é homologia?Homologia é a similaridade detalhada da organização funcionalmente desnecessária, significando que a similaridade é desnecessária (o traço em questão pode ser, e geralmente é, funcional).Existem vários níveis de homologia, além do morfológico: o genético, o embriológico e o bioquímico.O que pode ser homólogo em um desses níveis pode não ser homólogo em outro.Não é toda similaridade entre dois organismos diferentes que é considerado homologia, porque a similaridade funcional é chamada de homoplasia ou analogia.Um exemplo de homoplasia é a forma fusiforme de golfinhos, ictiossauros e tubarões, uma adaptação ao nado rápido.No caso da homologia, como a da proteína citocromo c de humanos e chimpanzés (ver parte 5 deste artigo), será que vemos argumento circular no uso da expressão por correlacioná-la com ancestralidade comum? A “hipótese nula" é que a identidade de aminoácidos não-essenciais nas proteínas do citocromo c do ser humano e do chimpanzé deve ser aleatória com respeito a um outro. Não há nenhuma razão a priori porque cada organismo deve ter as mesmas seqüências ou mesmo seqüências similares, exceto por causa da descendência comum.Assim, uma definição não é uma estipulação semântica, caso indique uma propriedade explanatória dos fenômenos que são centrais ao termo que está sendo definido.A falácia está em imaginar que homologia seja definido apenas de acordo com o que é similar, o que é simplesmente falso.Isso é válido sempre, não importa se sejam homologias genéticas, bioquímicas, embriológicas ou anatômicas.O principal objetivo de podermos distinguir homologia de homoplasia é construir filogenias confiáveis, e frequentemente, comparar as árvores construídas com dados independentes.
Para que duas estruturas morfológicas tenham uma confirmação de que são homólogas existem diferentes critérios e o mais antigo é o anatômico: verifica se as estruturas compartilham uma mesma posição, relativa às demais estruturas tais como nervos e vasos sanguíneos (Wagner, 1989) e as relações de funcionalidade, porque como vimos a homologia é, por definição,uma organização funcionalmente desnecessária entre dois organismos.Os ossos da mão humana, nadadeiras das baleias e asas do morcego são homólogos.Eles compartilham muitas características identificativas como cristas e pontos de inserção de músculos. A única diferença são as proporções relativas.Isso é o que se esperaria de descendentes modificados de um ancestral comum que teve o mesmo conjunto de ossos.Essa organização é tão funcionalmente necessária quanto a já citada identidade de aminoácidos não-essenciais na proteína do citocromo c entre humanos e chimpanzés e a “hipótese nula” segue um padrão semelhante a este caso.Para maiores informações e que não se o conceitue homologia apenas como "similaridade", eu sugiro o acesso ao site "Comparative Anatomy - BIOL 3010" .Biólogos mais antigos só dispunham do critério anatômico, e por isso uma hipótese de homologia só tinha uma confirmação boa se a informação sobre as relações de funcionalidade fossem suficientes, o que limitava a detecção de homologias por esse critério.É aí que entra a biologia do desenvolvimento na detecção de estruturas homólogas, seja através da embriologia, seja através da genética molecular.Outra importância disso é quanto mais linhas de evidências, melhor para a confirmação de uma hipótese de homologia.
Chega a ser até estranho alguém reinvindicar um "mecanismo de produção de homologias".Em primeiro lugar, homologias não são "produzidas" e sim herdadas.Em segundo lugar, não é obrigado saber os detalhes da conexão entre homologias e bioquímica, porque embora o mesmo DNA e bioquímica produzem morfologia e a funções similares, o inverso não é verdadeiro. De maneira análoga, não há nenhuma razão suspeitar que os programas de computador similares estão escritos com código similar, baseado unicamente na função do programa.
Com os avanço dos estudos em genética molecular podemos ver mais claramente o que é homologia e o que não é. E é onde se torna necessário distinguir a homologia molecular (chamada ortologia) da homologia morfológica.Duas seqüências de DNA são chamadas de ortólogas, quando tem suas seqüências iguais, e isso sugere ancestralidade comum, mas isso não garante existência de estruturas homólogas. Quando há duas estruturas morfológicas homólogas (definida assim pelo critério anatômico) e há seqüências homólogas grandes de DNA que as constroem, elas são confiáveis como mecanismo de confirmação de homologias, pois seria improvável que mutações aleatórias fornecesse estados semelhantes nos dois organismos, assim como homologias de estruturas complexas (Stearns & Hoekstra, 2003,p.238).Elas são menos confiáveis para seqüências pequenas e estruturas mais simples.Entretanto, não existe uma correlação necessária entre homologia e ortologia.Durante a evolução, genes podem adquirir novos papéis em novas estruturas.Há até casos onde a homologias estruturais foram preservadas por longo período de tempo, enquanto as homologias das seqüências de DNA foram destruídas.Por exemplo, os protozoários do complexo Tetrahymena são indistinguíveis morfologicamente, mas tanto os genes quantos as proteínas diferem.Esse aspecto de existir pouca correspondência entre genótipo e fenótipo não é surpresa.Isso ocorre porque há uma grande quantidade de DNA que nunca é transcrita, ou sua transcrição não produz efeito no fenótipo.Em segundo lugar, existem genes reguladores que modificam mecanismos de desenvolvimento inteiros que produzem efeitos morfológicos dramáticos, o que também faz com que não exista uma correlação necessária entre ortologia molecular e homologias morfológicas. Em terceiro lugar, a mudança morfológica raramente envolve a evolução de proteínas e enzimas inteiramente novas, mas consiste de mudanças na organização espacial de tipos celulares que está em desenvolvimento, no tempo durante o qual o tecido e os tipos celulares e tecidos se diferenciam ou na forma geométrica dos órgãos (Futuyma,1992.p.449).
Ainda sobre esse assunto, é constantemente citado o Gavin de Beer em Homology: An Unsolved Problem, mas esquece-se da importância de ele ter feito a declaração que estruturas homólogas vem de genes diferentes e não-homólogos em 1971. Apenas depois de termos uma boa tecnologia para manipular o DNA , foi possível examinar diretamente genes, assim as conclusões de Beer em 1971 foram baseado em evidências indiretas.Desde então, muitos genes homólogos foram descoberto participando de estruturas homólogas.Embora milhares de genes possam está envolvido na produção de um traço, parece que somente poucos genes reguladores estão envolvidos de quando e onde esse traço é produzido e como o padrão do traço é determinado. Como genes reguladores de fatores de transcrição são surpreendentemente conservados, hoje se pode pegar um gene de uma mosca, cloná-lo e usá-lo para encontrar genes ortólogos em outro organismo e descobrir um papel para o ortólogo, esclarecendo o desenvolvimento desse organismo, da mesma forma que se descobriu o gene da mosca (Stearns & Hoekstra, 2003.p.128,129).Assim, a afirmação de Enézio de que as homologias “não são produzidas por genes semelhantes” dá a impressão que ele vê alguma conexão biológica necessária entre bioquímica e anatomia, o que é simplesmente falso.Porque como um traço não é produzido por um único gene, então geralmente o fenótipo produzido por um gene não pode ser reconhecido facilmente.Como uma estratégia de tentar convencer ao público leigo que a evolução está errada, Wells diz que isso se deve ao fato que genes não podem ser utilizados para reconhecer homologias, o que é simplesmente falso.Para entedermos isso, basta considerar um caso onde cientistas conseguiram demonstrar experimentalmente a evolução convergente de doze populações de E.coli submentida as mesmas pressões seletivas.Elas tinham modificações idênticas quanto ao nível fenotípico, mas as populações diferiam quanto ao genoma (Travisano et al.,1995).Isso não quer dizer que se todas tivessem as mesmas modificações genéticas, não produziriam o mesmo fenótipo.
Muita gente faz confusão entre homologias morfológicas e genéticas.Isso é visto nos casos como o que genes que iniciam a formação de membros em diferentes filos (vertebrados e artrópodes) conservam profundas homologias, mas seus órgãos muito distintos indicam que não há homologia morfológica contínua, daí Wells acreditar que isso vai de encontro com que a evolução prediz.A verdade é que essa observação vai ao encontro do que a evolução prediz. Não se espera que os genes responsáveis pelos efeitos de desenvolvimento precoce mudem extremamente porque até pequenas mudanças prematuras geralmente tem um efeito cascata e podem resultar em mudanças grandes no desenvolvimento posterior.E mudanças grandes geralmente resultam em mudanças deletérias.Assim, embora genes que iniciam a formação de um membro sejam conservados em diferentes filos, muitos genes que regulam sua forma não são, logo (a) as pequenas diferenças na estrutura ou na regulação de genes homólogos podem contribuir às diferenças em estruturas anatômicas, (b) alguns genes que controlam o desenvolvimento do membro vertebrado não faz parte do desenvolvimento de algum artrópode e vice-versa.
Tem outro exemplo, o diateless foi descoberto como um mutante que transforma estruturas distais da antena em estruturas distais das pernas, provavelmente através de uma proteína que age como um fator de transcrição (um produto gênico que se liga ao DNA em um sítio específico e regula a expressão de genes daquele local), ativando genes necessários para estruturas distais. Assim, em moscas, o gene ajuda a controlar a morfologia dos apêndices.Em borboletas ele tem o papel de ajudar a controlar a formação dos desenhos em forma de olho na asa.Já que asas são apêndices e os desenhos são formados na posição distal, o gene continua a controlar a formação de apêndices distais, mas os desenhos não se parecem em nada com as antenas; portanto, a homologia enquanto função entre moscas e borboletas não se preocupa com o que será formado, mas a onde a estrutura irá se formar.Isso é o que chamamos de homologia de informação de posição (Carroll,1994).
Em outro exemplo, podemos esclarecer de vez porque não é um problema algo ser homólogo num nível, mas não em outro.O fato que moscas e humanos possuam um gene regulador comum que inicia a formação dos olhos, não implica que os olhos existiram no ancestral comum.O gene ancestral pode ter simplesmente ter controlado a produção de células sensíveis à luz.A ortologia às vezes indica que os ancestrais tinham funções relacionadas (e não apenas idênticas), as funções modernas.Da mesma forma que cactos do novo e do velho mundo evoluíram várias estruturas convergentemente porque sofreram pressões seletivas similares, os olhos são órgãos que evoluem convergentemente porque são, assim como asas, estruturas que conferem vantagem em quase todos ambientes.Mesmo assim, olhos de vertebrados e artrópodes evoluíram em princípios radicalmente distintos nos dois organismos.Assim, a homologia morfológica é descartada pelo critério anatômico e pelas análises das relações de funcionalidade.
E realmente não existe uma correlação necessária entre homologias e processos semelhantes de desenvolvimento embrionário.Quando se fala dessa conexão, isso depende de um processo específico de referência.Isso se refere a certos mecanismos críticos de desenvolvimento que não estão livres para evoluir facilmente (Futuyma,1992.p.498), não um conjunto de regras gerais como os processos de desenvolvimento estão conectados a homologia.Por outro lado, também é dito que é improvável que seja homólogo o caráter que se assemelha nas formas adultas, mas que passa por uma série de diferentes etapas embriológicas.Apesar disso, é relativamente comum que seja homólogo o caráter que se assemelha nas formas adultas, mas que passa por uma série de semelhantes etapas embriológicas (Ridley, 2006.p.454).Assim, um programa de pesquisa empírica de investigação de homologias possíveis que podem ser detectadas pela embriologia é heurístico.As etapas básicas da última consiste em descrever a forma intra e interespecifíca da variação de cada homologia hipotética, descrever o desenvolvimento de cada homologia hipotética e fornecer e testar um modelo de como as diferenças nas modalidades do desenvolvimento entre homologias hipotéticas efetuam diferenças em tendências variacionais (Wagner,1999).
Abordemos o método mais abordado nos livros-texto.Ao contrário que o autor do artigo pensa, os livros-textos estão certos.Existe uma propensão existente no desenvolvimento embrionário que permite postular que órgãos homólogos são estruturas que geralmente se desenvolvem de mesmos tecidos e localização no embrião.Usualmente, as estruturas homólogas na forma adulta também o são no embrião.Por exemplo, os ossos da mão humana crescem dos mesmos tecidos das asas de um morcego e as nadadeiras de uma baleia.Mostro um artigo de P.Z.Myers intitulado "Bat development" com uma comparação em microfotografia de embrião de morcego e de embrião humano que mostra que as falanges, os metacarpos e os carpos dos dois se desenvolvem em posição embriológica semelhante.
No livro que Enézio cita, Gavin De beer que mostra que algumas estruturas ditas homólogas partem de diferentes camadas de tecidos embrionários.Na época em que De beer fez essa observação, esses eram casos inexplicáveis.Todavia, não são mais.Os biólogos agora sabem que órgãos podem ser estimulados a crescer em muitas partes do corpo (como olhos que crescem em asas de moscas, ver fotos num artigo de Eliane Evanovich da Biociencia, intitulado "Evolução da Visão em Cores" ) simplesmente se assegurando que químicos sinalizadores estejam presentes.Se existe um pré-padrão, um arranjo de fatores químicos que determinam a orientação de características como ossos ou pigmentos, então biólogos defendem que mudanças evolutivas aparecem a partir de mudanças genéticas nas respostas celulares as suas posições.A diferença no desenvolvimento do dedo de aves e de dinossauros terápodos mostra um exemplo de como uma diferença pequena no desenvolvimento pode conduzir a uma diferença não-óbvia na forma adulta, devido a um provável envolvimento da atividade do genes Hox na identidade dos dígitos.O elegante trabalho de Günter P. Wagner e Jacques A. Gauthier publicado no periódico PNAS mostrou em detalhe como ocorreu o favorecimento da retenção dos dígitos I, II, e III e o caminho de desenvolvimento que favoreceu a perda do dígito I, e pode ser visto no artigo “1,2,3 = 2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand” .Nesse artigo, os pesquisadores mostram que os dígitos com padrão I, II e III dos dinossauros terápodos podem ser homólogos aos dígitos II, III e IV das aves primitivas.O que acontece é que pode haver um deslocamento do dedo através do mecanismo que determina a identidade do dígito, assim CII (condensação do dígito II) se desenvolve como DI, o CIII como DII, e CIV como DIII.É plausível que os dinossauros terápodos também já tenham tido os dígitos II, III e IV. Essa pequena mudança ocorre no dedo de uma ave neozelandesa chamada kiwi em que os dígitos I e II tomam a forma do II e III com a perda da condensação do dedo I. Kiwis têm apenas dois dedos, e na ausência do dígito I(CII), o dígito II (CIII) ocasionalmente pode desenvolver o número e a forma de falanges do dígito I em vez do dígito II ou a característica de ambos.É igualmente revelador que, em kiwis, a terceira condensação nunca cresce para um terceiro dígito.Uma variação natural desse tipo demonstra claramente que não há uma relação entre a identidade do dígito (D) e a identidade da condensação (C). Quer dizer, dependendo do terápodo em questão, traços morfológicos característicos de um polegar (DI) pode se desenvolver a partir de qualquer das três diferentes condensações, isto é, qualquer CI (como, Herrerasaurus), CII (como, Archaeopteryx), ou CIII (como o Apteryx).A embriologia experimental demonstrou que a utilização de um indutor mitótico num ovo de jacaré faz o mesmo perder um dígito, algo que deve ter acontecido em dinossauros terápodos.E como o padrão de condensação é conservativo é difícil manter a quarta e quinta condensação a partir do programa de desenvolvimento perdendo a primeira condensação.Isso acontece porque os dígitos anteriores se desenvolvem sucessivamente, em resposta a concentrações sucessivamente menores de uma substância produzida na região anterior.Esse é um exemplo que ilustra o que Wagner quer dizer quando fala que as homologias são produzidas pelo "mesmo caminho de desenvolvimento".
Mesmo que todos os mecanismos de detecção homologias falhassem como generalização absoluta, isso ainda não seria suficiente para invalidar a maioria das hipóteses de homologia.Criacionistas sempre irão esbarrar no intransponível obstáculo que frequentemente as homologias tem suporte por mais de uma linha de evidência, o que torna a distinção de homologia e homoplasia suficientemente confiável.Por exemplo, a embriologia fornece evidência para que ossículos do ouvido-médio dos mamíferos sejam reconhecidos como homólogos aos elementos mandibulares dos répteis sejam reconhecidos homólogos e essa conclusão também é apoiada através de fósseis intermediários (Futuyma, 1992.p.323).
Com relação as citações de Raff, Wray e Abouheif, o autor do artigo simplesmente diz que eles postulam que "estamos empiricamente vazios de mecanismos estabelecendo as homologias como evidências de ancestralidade comum", mas não dá sequer um trecho de uma citação deles que indique isso.Isso porque é evidente que eles não falaram nada disso.O Raff tem até um artigo em que nega essa a panacéia que ele disse algo que dê margem para se acreditar que homologia é um conceito em crise.Vejam a citação:
Raff,R.(2001) The creationist abuse of evo-devo. Evolution & Development 3:6, 373-374. 9/Brian K. Hall
Além disso, já li o artigo de Wray e Abouheif intitulado "When Homology is not Homology?" . Eles falam coisas que Wells interpreta como evidência de que homologia é um conceito em crise, como dizer que o que é homólogo num nível organizacional, pode não ser no outro, como por exemplo, dois genes serem homólogos e as estruturas que eles codificam não serem.Mas essa interpretação de Wells é falsa, porque a existência de homologia em mais de um nível nunca foi novidade em biologia evolutiva.Um exemplo disso é nunca se viu problema em dizer que as asas de morcegos e aves não são homólogas, embora seus membros anteriores sejam.
Referências:
Carroll, S.B. (1994).Developmental regulatory mechanisms in the evolution of insect diversity. Development Supp: 217-223.
Evanovich, E. (2004) Evolução da visão em cores. Projeto Evoluindo - Biociência.org. [http://www.evoluindo.biociencia.org/visaocores.htm]
Futuyma, D. J. (1992). Biologia Evolutiva, 2ª edição.Sociedade Brasileira de Genética & CNPq, Ribeirão Preto-SP.
Klassen, G. J., Mooi, R. D. and Locke, A. (1991).Consistency indices and random data. Syst. Zool. 40:446-457.
Ridley, M. (2006).Evolução, 3 ª edição, Editora Artmed, Porto Alegre-RS.
Stearns S.C. e Hoekstra, R.F. (2003).Evolução: Uma Introdução.Atheneu Editora São Paulo, São Paulo-SP.
Travisano, M., F. Vasi, and Lenski, R.E.(1995).A Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. III.Variation among replicate populations in correlated responses to novel environments.Evolution 49:189-200
Wagner, G. P. (1989).Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 20, pp. 51-69.
Wagner, G. P.(1999). A research programme for testing the biological homology concept. In G. Bock and G. Cardew (eds.), Homology (Novartis Foundations Symposium 222), pp. 125–134. Wiley, Chicheste.
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Provavelmente não há outra declaração que seja melhor indicação que o argumentador fez um simulacro ridículo das idéias do adversário – o boneco de palha – e o utiliza para acreditar que está criticando cientificamente a sistemática filogenética.Homologia não é similaridade devido à ancestralidade comum e depois usada como evidência de ancestralidade comum.A evidência para a ancestralidade comum vem dos testes dos padrões das similaridades de muitos traços. Estas similaridades mostram que os organismos agrupam naturalmente em uma hierarquia aninhada. Cada um dos táxons tem vários caracteres que as distinguem de outros táxons,os traços não são facilmente igualados,e isso é algo que vai desde os táxons inferiores até os táxons superiores.Esse padrão sugere descendência comum, como já foi explicado detalhadamente na parte 2 deste artigo.Assim, agrupar organismos hierarquicamente não depende de nenhuma suposição sobre as origens e isso foi praticado primeiramente por Linnaeus, um criacionista. Não importa como você escolhe chamar esses traços comuns. A etiqueta de homologia começa a fazer parte depois que a evidência para a ancestralidade comum já está definida.E a idéia da estrutura hierárquica na cladística pode ser confirmada estatisticamente através do índice de consistência (Klassen et al.,1991).Similaridades não são suficientes para garantir evidência de descendência comum.A existência de um centauro e de um pégasus seriam exemplos de organismos com muitas homologias, mas esse jamais seria um padrão de similaridades que sugerisse descendência comum, muito pelo contrário, seria a antítese dela.
De fato, alguns traços comuns podem ser atribuídos a evolução convergente.Agora, será que uma variação contínua de compartilhamento de traços comuns poderiam ser explicados através de evolução convergente?Somente se os organismos com tais estruturas (a) viveram em ambientes muito similares que têm pressões seletivas muito similares, ou (b) a estrutura conferenciaria uma vantagem definitiva em quase todo o ambiente (estruturas tais como os olhos e as asas). Mas considerando ambos os casos, seria necessário que as duas classes de organismos com suas supostas "estruturas homólogas" apresentasse no registro fóssil uma história coerente com antepassados transicionais que compartilham as mesmas estruturas.Essas são coincidências improváveis demais, e além disso, o índice de consistência (ver parte 2 deste artigo) mostra que grau de conflitos de caracteres não são significativamente relevantes estatisticamente.
Mas afinal, o que é homologia?Homologia é a similaridade detalhada da organização funcionalmente desnecessária, significando que a similaridade é desnecessária (o traço em questão pode ser, e geralmente é, funcional).Existem vários níveis de homologia, além do morfológico: o genético, o embriológico e o bioquímico.O que pode ser homólogo em um desses níveis pode não ser homólogo em outro.Não é toda similaridade entre dois organismos diferentes que é considerado homologia, porque a similaridade funcional é chamada de homoplasia ou analogia.Um exemplo de homoplasia é a forma fusiforme de golfinhos, ictiossauros e tubarões, uma adaptação ao nado rápido.No caso da homologia, como a da proteína citocromo c de humanos e chimpanzés (ver parte 5 deste artigo), será que vemos argumento circular no uso da expressão por correlacioná-la com ancestralidade comum? A “hipótese nula" é que a identidade de aminoácidos não-essenciais nas proteínas do citocromo c do ser humano e do chimpanzé deve ser aleatória com respeito a um outro. Não há nenhuma razão a priori porque cada organismo deve ter as mesmas seqüências ou mesmo seqüências similares, exceto por causa da descendência comum.Assim, uma definição não é uma estipulação semântica, caso indique uma propriedade explanatória dos fenômenos que são centrais ao termo que está sendo definido.A falácia está em imaginar que homologia seja definido apenas de acordo com o que é similar, o que é simplesmente falso.Isso é válido sempre, não importa se sejam homologias genéticas, bioquímicas, embriológicas ou anatômicas.O principal objetivo de podermos distinguir homologia de homoplasia é construir filogenias confiáveis, e frequentemente, comparar as árvores construídas com dados independentes.
Para que duas estruturas morfológicas tenham uma confirmação de que são homólogas existem diferentes critérios e o mais antigo é o anatômico: verifica se as estruturas compartilham uma mesma posição, relativa às demais estruturas tais como nervos e vasos sanguíneos (Wagner, 1989) e as relações de funcionalidade, porque como vimos a homologia é, por definição,uma organização funcionalmente desnecessária entre dois organismos.Os ossos da mão humana, nadadeiras das baleias e asas do morcego são homólogos.Eles compartilham muitas características identificativas como cristas e pontos de inserção de músculos. A única diferença são as proporções relativas.Isso é o que se esperaria de descendentes modificados de um ancestral comum que teve o mesmo conjunto de ossos.Essa organização é tão funcionalmente necessária quanto a já citada identidade de aminoácidos não-essenciais na proteína do citocromo c entre humanos e chimpanzés e a “hipótese nula” segue um padrão semelhante a este caso.Para maiores informações e que não se o conceitue homologia apenas como "similaridade", eu sugiro o acesso ao site "Comparative Anatomy - BIOL 3010" .Biólogos mais antigos só dispunham do critério anatômico, e por isso uma hipótese de homologia só tinha uma confirmação boa se a informação sobre as relações de funcionalidade fossem suficientes, o que limitava a detecção de homologias por esse critério.É aí que entra a biologia do desenvolvimento na detecção de estruturas homólogas, seja através da embriologia, seja através da genética molecular.Outra importância disso é quanto mais linhas de evidências, melhor para a confirmação de uma hipótese de homologia.
Chega a ser até estranho alguém reinvindicar um "mecanismo de produção de homologias".Em primeiro lugar, homologias não são "produzidas" e sim herdadas.Em segundo lugar, não é obrigado saber os detalhes da conexão entre homologias e bioquímica, porque embora o mesmo DNA e bioquímica produzem morfologia e a funções similares, o inverso não é verdadeiro. De maneira análoga, não há nenhuma razão suspeitar que os programas de computador similares estão escritos com código similar, baseado unicamente na função do programa.
Com os avanço dos estudos em genética molecular podemos ver mais claramente o que é homologia e o que não é. E é onde se torna necessário distinguir a homologia molecular (chamada ortologia) da homologia morfológica.Duas seqüências de DNA são chamadas de ortólogas, quando tem suas seqüências iguais, e isso sugere ancestralidade comum, mas isso não garante existência de estruturas homólogas. Quando há duas estruturas morfológicas homólogas (definida assim pelo critério anatômico) e há seqüências homólogas grandes de DNA que as constroem, elas são confiáveis como mecanismo de confirmação de homologias, pois seria improvável que mutações aleatórias fornecesse estados semelhantes nos dois organismos, assim como homologias de estruturas complexas (Stearns & Hoekstra, 2003,p.238).Elas são menos confiáveis para seqüências pequenas e estruturas mais simples.Entretanto, não existe uma correlação necessária entre homologia e ortologia.Durante a evolução, genes podem adquirir novos papéis em novas estruturas.Há até casos onde a homologias estruturais foram preservadas por longo período de tempo, enquanto as homologias das seqüências de DNA foram destruídas.Por exemplo, os protozoários do complexo Tetrahymena são indistinguíveis morfologicamente, mas tanto os genes quantos as proteínas diferem.Esse aspecto de existir pouca correspondência entre genótipo e fenótipo não é surpresa.Isso ocorre porque há uma grande quantidade de DNA que nunca é transcrita, ou sua transcrição não produz efeito no fenótipo.Em segundo lugar, existem genes reguladores que modificam mecanismos de desenvolvimento inteiros que produzem efeitos morfológicos dramáticos, o que também faz com que não exista uma correlação necessária entre ortologia molecular e homologias morfológicas. Em terceiro lugar, a mudança morfológica raramente envolve a evolução de proteínas e enzimas inteiramente novas, mas consiste de mudanças na organização espacial de tipos celulares que está em desenvolvimento, no tempo durante o qual o tecido e os tipos celulares e tecidos se diferenciam ou na forma geométrica dos órgãos (Futuyma,1992.p.449).
Ainda sobre esse assunto, é constantemente citado o Gavin de Beer em Homology: An Unsolved Problem, mas esquece-se da importância de ele ter feito a declaração que estruturas homólogas vem de genes diferentes e não-homólogos em 1971. Apenas depois de termos uma boa tecnologia para manipular o DNA , foi possível examinar diretamente genes, assim as conclusões de Beer em 1971 foram baseado em evidências indiretas.Desde então, muitos genes homólogos foram descoberto participando de estruturas homólogas.Embora milhares de genes possam está envolvido na produção de um traço, parece que somente poucos genes reguladores estão envolvidos de quando e onde esse traço é produzido e como o padrão do traço é determinado. Como genes reguladores de fatores de transcrição são surpreendentemente conservados, hoje se pode pegar um gene de uma mosca, cloná-lo e usá-lo para encontrar genes ortólogos em outro organismo e descobrir um papel para o ortólogo, esclarecendo o desenvolvimento desse organismo, da mesma forma que se descobriu o gene da mosca (Stearns & Hoekstra, 2003.p.128,129).Assim, a afirmação de Enézio de que as homologias “não são produzidas por genes semelhantes” dá a impressão que ele vê alguma conexão biológica necessária entre bioquímica e anatomia, o que é simplesmente falso.Porque como um traço não é produzido por um único gene, então geralmente o fenótipo produzido por um gene não pode ser reconhecido facilmente.Como uma estratégia de tentar convencer ao público leigo que a evolução está errada, Wells diz que isso se deve ao fato que genes não podem ser utilizados para reconhecer homologias, o que é simplesmente falso.Para entedermos isso, basta considerar um caso onde cientistas conseguiram demonstrar experimentalmente a evolução convergente de doze populações de E.coli submentida as mesmas pressões seletivas.Elas tinham modificações idênticas quanto ao nível fenotípico, mas as populações diferiam quanto ao genoma (Travisano et al.,1995).Isso não quer dizer que se todas tivessem as mesmas modificações genéticas, não produziriam o mesmo fenótipo.
Muita gente faz confusão entre homologias morfológicas e genéticas.Isso é visto nos casos como o que genes que iniciam a formação de membros em diferentes filos (vertebrados e artrópodes) conservam profundas homologias, mas seus órgãos muito distintos indicam que não há homologia morfológica contínua, daí Wells acreditar que isso vai de encontro com que a evolução prediz.A verdade é que essa observação vai ao encontro do que a evolução prediz. Não se espera que os genes responsáveis pelos efeitos de desenvolvimento precoce mudem extremamente porque até pequenas mudanças prematuras geralmente tem um efeito cascata e podem resultar em mudanças grandes no desenvolvimento posterior.E mudanças grandes geralmente resultam em mudanças deletérias.Assim, embora genes que iniciam a formação de um membro sejam conservados em diferentes filos, muitos genes que regulam sua forma não são, logo (a) as pequenas diferenças na estrutura ou na regulação de genes homólogos podem contribuir às diferenças em estruturas anatômicas, (b) alguns genes que controlam o desenvolvimento do membro vertebrado não faz parte do desenvolvimento de algum artrópode e vice-versa.
Tem outro exemplo, o diateless foi descoberto como um mutante que transforma estruturas distais da antena em estruturas distais das pernas, provavelmente através de uma proteína que age como um fator de transcrição (um produto gênico que se liga ao DNA em um sítio específico e regula a expressão de genes daquele local), ativando genes necessários para estruturas distais. Assim, em moscas, o gene ajuda a controlar a morfologia dos apêndices.Em borboletas ele tem o papel de ajudar a controlar a formação dos desenhos em forma de olho na asa.Já que asas são apêndices e os desenhos são formados na posição distal, o gene continua a controlar a formação de apêndices distais, mas os desenhos não se parecem em nada com as antenas; portanto, a homologia enquanto função entre moscas e borboletas não se preocupa com o que será formado, mas a onde a estrutura irá se formar.Isso é o que chamamos de homologia de informação de posição (Carroll,1994).
Em outro exemplo, podemos esclarecer de vez porque não é um problema algo ser homólogo num nível, mas não em outro.O fato que moscas e humanos possuam um gene regulador comum que inicia a formação dos olhos, não implica que os olhos existiram no ancestral comum.O gene ancestral pode ter simplesmente ter controlado a produção de células sensíveis à luz.A ortologia às vezes indica que os ancestrais tinham funções relacionadas (e não apenas idênticas), as funções modernas.Da mesma forma que cactos do novo e do velho mundo evoluíram várias estruturas convergentemente porque sofreram pressões seletivas similares, os olhos são órgãos que evoluem convergentemente porque são, assim como asas, estruturas que conferem vantagem em quase todos ambientes.Mesmo assim, olhos de vertebrados e artrópodes evoluíram em princípios radicalmente distintos nos dois organismos.Assim, a homologia morfológica é descartada pelo critério anatômico e pelas análises das relações de funcionalidade.
E realmente não existe uma correlação necessária entre homologias e processos semelhantes de desenvolvimento embrionário.Quando se fala dessa conexão, isso depende de um processo específico de referência.Isso se refere a certos mecanismos críticos de desenvolvimento que não estão livres para evoluir facilmente (Futuyma,1992.p.498), não um conjunto de regras gerais como os processos de desenvolvimento estão conectados a homologia.Por outro lado, também é dito que é improvável que seja homólogo o caráter que se assemelha nas formas adultas, mas que passa por uma série de diferentes etapas embriológicas.Apesar disso, é relativamente comum que seja homólogo o caráter que se assemelha nas formas adultas, mas que passa por uma série de semelhantes etapas embriológicas (Ridley, 2006.p.454).Assim, um programa de pesquisa empírica de investigação de homologias possíveis que podem ser detectadas pela embriologia é heurístico.As etapas básicas da última consiste em descrever a forma intra e interespecifíca da variação de cada homologia hipotética, descrever o desenvolvimento de cada homologia hipotética e fornecer e testar um modelo de como as diferenças nas modalidades do desenvolvimento entre homologias hipotéticas efetuam diferenças em tendências variacionais (Wagner,1999).
Abordemos o método mais abordado nos livros-texto.Ao contrário que o autor do artigo pensa, os livros-textos estão certos.Existe uma propensão existente no desenvolvimento embrionário que permite postular que órgãos homólogos são estruturas que geralmente se desenvolvem de mesmos tecidos e localização no embrião.Usualmente, as estruturas homólogas na forma adulta também o são no embrião.Por exemplo, os ossos da mão humana crescem dos mesmos tecidos das asas de um morcego e as nadadeiras de uma baleia.Mostro um artigo de P.Z.Myers intitulado "Bat development" com uma comparação em microfotografia de embrião de morcego e de embrião humano que mostra que as falanges, os metacarpos e os carpos dos dois se desenvolvem em posição embriológica semelhante.
No livro que Enézio cita, Gavin De beer que mostra que algumas estruturas ditas homólogas partem de diferentes camadas de tecidos embrionários.Na época em que De beer fez essa observação, esses eram casos inexplicáveis.Todavia, não são mais.Os biólogos agora sabem que órgãos podem ser estimulados a crescer em muitas partes do corpo (como olhos que crescem em asas de moscas, ver fotos num artigo de Eliane Evanovich da Biociencia, intitulado "Evolução da Visão em Cores" ) simplesmente se assegurando que químicos sinalizadores estejam presentes.Se existe um pré-padrão, um arranjo de fatores químicos que determinam a orientação de características como ossos ou pigmentos, então biólogos defendem que mudanças evolutivas aparecem a partir de mudanças genéticas nas respostas celulares as suas posições.A diferença no desenvolvimento do dedo de aves e de dinossauros terápodos mostra um exemplo de como uma diferença pequena no desenvolvimento pode conduzir a uma diferença não-óbvia na forma adulta, devido a um provável envolvimento da atividade do genes Hox na identidade dos dígitos.O elegante trabalho de Günter P. Wagner e Jacques A. Gauthier publicado no periódico PNAS mostrou em detalhe como ocorreu o favorecimento da retenção dos dígitos I, II, e III e o caminho de desenvolvimento que favoreceu a perda do dígito I, e pode ser visto no artigo “1,2,3 = 2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand” .Nesse artigo, os pesquisadores mostram que os dígitos com padrão I, II e III dos dinossauros terápodos podem ser homólogos aos dígitos II, III e IV das aves primitivas.O que acontece é que pode haver um deslocamento do dedo através do mecanismo que determina a identidade do dígito, assim CII (condensação do dígito II) se desenvolve como DI, o CIII como DII, e CIV como DIII.É plausível que os dinossauros terápodos também já tenham tido os dígitos II, III e IV. Essa pequena mudança ocorre no dedo de uma ave neozelandesa chamada kiwi em que os dígitos I e II tomam a forma do II e III com a perda da condensação do dedo I. Kiwis têm apenas dois dedos, e na ausência do dígito I(CII), o dígito II (CIII) ocasionalmente pode desenvolver o número e a forma de falanges do dígito I em vez do dígito II ou a característica de ambos.É igualmente revelador que, em kiwis, a terceira condensação nunca cresce para um terceiro dígito.Uma variação natural desse tipo demonstra claramente que não há uma relação entre a identidade do dígito (D) e a identidade da condensação (C). Quer dizer, dependendo do terápodo em questão, traços morfológicos característicos de um polegar (DI) pode se desenvolver a partir de qualquer das três diferentes condensações, isto é, qualquer CI (como, Herrerasaurus), CII (como, Archaeopteryx), ou CIII (como o Apteryx).A embriologia experimental demonstrou que a utilização de um indutor mitótico num ovo de jacaré faz o mesmo perder um dígito, algo que deve ter acontecido em dinossauros terápodos.E como o padrão de condensação é conservativo é difícil manter a quarta e quinta condensação a partir do programa de desenvolvimento perdendo a primeira condensação.Isso acontece porque os dígitos anteriores se desenvolvem sucessivamente, em resposta a concentrações sucessivamente menores de uma substância produzida na região anterior.Esse é um exemplo que ilustra o que Wagner quer dizer quando fala que as homologias são produzidas pelo "mesmo caminho de desenvolvimento".
Mesmo que todos os mecanismos de detecção homologias falhassem como generalização absoluta, isso ainda não seria suficiente para invalidar a maioria das hipóteses de homologia.Criacionistas sempre irão esbarrar no intransponível obstáculo que frequentemente as homologias tem suporte por mais de uma linha de evidência, o que torna a distinção de homologia e homoplasia suficientemente confiável.Por exemplo, a embriologia fornece evidência para que ossículos do ouvido-médio dos mamíferos sejam reconhecidos como homólogos aos elementos mandibulares dos répteis sejam reconhecidos homólogos e essa conclusão também é apoiada através de fósseis intermediários (Futuyma, 1992.p.323).
Com relação as citações de Raff, Wray e Abouheif, o autor do artigo simplesmente diz que eles postulam que "estamos empiricamente vazios de mecanismos estabelecendo as homologias como evidências de ancestralidade comum", mas não dá sequer um trecho de uma citação deles que indique isso.Isso porque é evidente que eles não falaram nada disso.O Raff tem até um artigo em que nega essa a panacéia que ele disse algo que dê margem para se acreditar que homologia é um conceito em crise.Vejam a citação:
Raff,R.(2001) The creationist abuse of evo-devo. Evolution & Development 3:6, 373-374. 9/Brian K. Hall
Além disso, já li o artigo de Wray e Abouheif intitulado "When Homology is not Homology?" . Eles falam coisas que Wells interpreta como evidência de que homologia é um conceito em crise, como dizer que o que é homólogo num nível organizacional, pode não ser no outro, como por exemplo, dois genes serem homólogos e as estruturas que eles codificam não serem.Mas essa interpretação de Wells é falsa, porque a existência de homologia em mais de um nível nunca foi novidade em biologia evolutiva.Um exemplo disso é nunca se viu problema em dizer que as asas de morcegos e aves não são homólogas, embora seus membros anteriores sejam.
Referências:
Carroll, S.B. (1994).Developmental regulatory mechanisms in the evolution of insect diversity. Development Supp: 217-223.
Evanovich, E. (2004) Evolução da visão em cores. Projeto Evoluindo - Biociência.org. [http://www.evoluindo.biociencia.org/visaocores.htm]
Futuyma, D. J. (1992). Biologia Evolutiva, 2ª edição.Sociedade Brasileira de Genética & CNPq, Ribeirão Preto-SP.
Klassen, G. J., Mooi, R. D. and Locke, A. (1991).Consistency indices and random data. Syst. Zool. 40:446-457.
Ridley, M. (2006).Evolução, 3 ª edição, Editora Artmed, Porto Alegre-RS.
Stearns S.C. e Hoekstra, R.F. (2003).Evolução: Uma Introdução.Atheneu Editora São Paulo, São Paulo-SP.
Travisano, M., F. Vasi, and Lenski, R.E.(1995).A Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. III.Variation among replicate populations in correlated responses to novel environments.Evolution 49:189-200
Wagner, G. P. (1989).Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 20, pp. 51-69.
Wagner, G. P.(1999). A research programme for testing the biological homology concept. In G. Bock and G. Cardew (eds.), Homology (Novartis Foundations Symposium 222), pp. 125–134. Wiley, Chicheste.
posted by espectro109 at 6:04 PM
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