Parte 9:Fósseis Transicionais

"Quanto à origem do ser humano, este é o aspecto mais controverso da Teoria Geral da Evolução. O que revelam os fósseis? Henry Gee, escritor-chefe de ciência da revista Nature, é muito pessimista a respeito do assunto: 'Nenhum fóssil é enterrado com o seu registro de nascimento... os intervalos de tempo que separam os fósseis são tão imensos que nós não podemos dizer nada definitivo sobre sua possível conexão através da ancestralidade ou descendência...[cada fóssil] é um ponto isolado, com nenhuma conexão conhecida com qualquer outro fóssil dado, e tudo flutua num irresistível mar de lacunas... entre 10 e 5 milhões de anos atrás - diversos milhares de gerações de criaturas - tudo isso cabe dentro de uma pequena caixa...Pegar uma linhagem de fósseis e afirmar que eles representam uma linhagem não é uma hipótese científica que possa ser testada, mas uma afirmação que tem a mesma validade como uma estória para dormir - interessante, talvez até instrutiva, mas não é científica'.['In Search of Deep Time: Beyond the Fossil Record to a NewHistory of Life', New York: The Free Press, 1999]."
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Todos os argumentos que tentam fazer acreditar que um algum evolucionista não crê que o registro fóssil pode evidenciar a genealogia da vida, baseia-se em desconhecimento sobre a metodologia da sistemática filogenética.No caso acima, há de se esclarecer que Gee não diz ou sequer deixa subentendido que está pessimista a utilização de fósseis como evidência de ancestralidade comum.Isso porque espécies fósseis são utilizados e ajudam a sustentar as árvores filogenéticas, mas são interpretados como ponta de ramos extintos, não como ancestrais.O fato que fósseis transicionais não é sinônimo de fósseis ancestrais é conhecido desde o século XIX, porque para a maioria dos evolucionistas "forma ancestral" é apenas uma inferência aproximada. Mesmo uma transição de espécie nem sempre é um ancestral, já que frequentemente não há como distinguir um ancestral de uma ponta de ramo extinta estreitamente aparentada ao ancestral (Darwin,1987.p.249).Ainda assim, uma forma transicional pode representar a morfologia predita de um ancestral comum ou de um ancestral recente,coisa vista nos fósseis de Australopithecus e de Homo.Porque mais de uma espécie pode cumprir a previsão de uma morfologia inferida?Não é obrigado uma forma intermediária ter apenas uma linha de descendentes, assim é possível detectar em fósseis o padrão de hierarquias aninhadas numa classificação taxonômica, que é a evidência da descendência comum.É por isso que não saber com certeza quem foram os ancestrais (algo dispensável para a Cladística) não é justificativa para se ter a atitude danosa de encorajar os outros a concluir que nunca houveram ancestrais, já que a presença de formas transicionais indica sim que houveram ancestrais.

Prediz-se formas transicionais baseado nos estados derivados compartilhados por pares de táxons (é feita uma matriz dos estados de caracteres compartilhados) e nas mudanças que teriam que ocorrer para transformar um táxon em outro.Um exemplo do primeiro caso, é que dizemos que as aves é a classe que teriam formas intermediárias com os répteis porque a última é a que mais compartilha traços unicamente derivados com elas.E no segundo caso, podemos citar o exemplo em que se esperaria ver caudas longas e dentes na boca em transicionais entre répteis e aves e os transicionais entre animais terrestres e cetáceos deviam ter pélvis desenvolvidas, e é assim que ocorre em vários deles.Formas intermediárias existem até hoje.Por exemplo, répteis são transicionais entre anfíbios e mamíferos.

Como Gee mesmo analisou em In Search of Deep Time ( ver capítulo 1 no site do NY Times- http://www.nytimes.com/) , aproximações de mensurações não existe apenas em biologia evolutiva, mas em todas as ciências.Valores exatos de mensurações quase nunca são sabidos em ciência.Saber todos os ramos de todas árvores filogenéticas de todas as espécies seria um descrição ultra-rigorosa da descendência comum que jamais poderia ser sabida com certeza.O mesmo ocorreria com o conhecimento sobre o valor exato da constante gravitacional universal, já que até este tem medidas independentes que desacordam."Pegar uma linhagem de fósseis e afirmar que eles representam uma linhagem" é uma atitude apenas da velha paleontologia que constrói árvores de ancestrais e descendentes, porque infelizmente ainda existem paleontólogos do elo perdido.Esta corrente perdeu sua força com o surgimento da Cladística, que segundo Gee é a única abordagem da sistemática capaz de produzir hipóteses testáveis sobre a relação entre organismos.Como Gee não reinventou a roda com essas declarações, fica claro porque ele protestou contra essas citações seletivas e fora-de-contexto.Vejam em trecho da resposta dele publicado na NCSE (em "Gee Responds to Discovery Institute Use of Quotations" ):

"O Discovery Institute tem utilizado sem autorização citações seletivas de meu livro In Search of Deep Time para apoiar suas visões obsoletas e equivocadas".

Como as formas transicionais evidencia a evolução obedece a seguinte lógica.Quando uma linhagem se ramifica em duas, uma ou ambas linhagens podem adquirir funções novas. Desde que uma nova linhagem deve recrutar e modificar estruturas pré-existentes para executar estas funções novas, a mesma estrutura compartilhada por estas duas espécies executará agora uma função diferente em cada uma das duas linhagens.Desde que as características derivadas evoluíram de umas estruturas mais primitivas, então é possível fazer predições detalhadas e explícitas sobre as morfologias possíveis de intermediários fósseis.Um exemplo disso é que a transição réptil-mamífero no registro fóssil.Vemos uma ordem fóssil com animais de mandíbulas reptelianas adquirindo cada vez mais características de mandíbulas mamíferas.Muito pelo contrário, o que vemos são répteis adquirindo estruturas precursoras as existentes em mamíferos.Palato secundário primitivo (Procynosuchus), aumento no osso dentário e dentes com múltiplas cúspides (Cygnognathus), junta dupla na mandíbula (Probelosodon).Sobre o último caso, cito um notável paleontólogo:

"O maxilar inferior dos répteis é formado por vários ossos, e o dos mamíferos apenas por um. Os ossos do maxilar inferior dos não-mamíferos foram reduzindo-se pouco a pouco, até se tornarem pequenos vestígios atrofiados, localizados na parte posterior da mandíbula dos mamíferos ancestrais. O martelo e a bigorna do ouvido dos mamíferos descendem dessas atrofias. 'Como se processou uma transição como essa?', os criacionistas perguntam. Por certo, um osso ou está na mandíbula ou encontra-se no ouvido. No entanto, os paleontólogos descobriram duas linhagens de transição entre terápsides (ou assim chamados répteis que parecem mamíferos) com dupla articulação maxilar - uma delas formada pelos antigos ossos quadrático e articular (que logo se transformariam em martelo e bigorna) e a outra formada pelos ossos esquamosais e dentários (como nos mamíferos modernos)."(Gould,1981).

A mesma lógica vemos em outros casos: crânios desenvolvidos de homidídeos aparecem gradualmente a partir de crânios simiescos,nadadeiras de mamíferos aquáticos são antecedidos por patas natatórias, asas são antecedidas por membros longos de ossos pneumáticos.Poderia existir uma forma anatômica nova com toda uma sequência invertida, mas não há. E a evolução também poderia ser falsa se se encontrassem certos fósseis intermediários proibidos como transicionais entre mamíferos e aves, Equus e Homo, Elephantidae e Cetacea.Deixo como um exercício de imaginação para o leitor, os exemplos de muitíssimos outros intermediários que seriam proibidos segundo a teoria da evolução.

Filogenias da Cladística são baseadas na morfologia.A ordem em que os táxons surgem é uma dedução de uma filogenia.A estratigrafia fornece dados independentes para a inferência da ordem do surgimento das formas intermediárias e esses dados podem ser comparados com a ordem predita pela Cladística.A congruência da cronologia dos ancestrais comuns obtidas por dados independentes (filogenia e estratigrafia) já foi corroborada com significância estatística várias vezes na literatura científica (Norell & Novacek,1992;Benton & Storrs,1994).Nos dois papers citados, essa situação é válida para a maioria dos cladogramas analisados.Outra dado é que a "árvore filogenética padrão" deste gráfico do Talk Origins Archive mostra uma ínfima incongruência estatística, com o valor de P (que representa a razão do número máximo de árvores inconsistentes sobre o número total de árvores possíveis) abaixo de 0,0001 (Theobald,2004).Podemos citar também casos de incongruências na cronologia dos ancestrais comuns de filogenias consensuais que não seriam admitidas em nenhuma hipótese e que nunca foram achadas: mamíferos incrustados em rochas do Devoniano e homínideos incrustados em rochas do Jurássico.

Ainda assim, não há nada na história da evolução que diz que uma forma intermediária tem que se extinguir quando evolui uma linha de descendentes.Sobre esse assunto, em Ícones da Evolução Jonathan Wells diz que as formas intermediárias com a morfologia dos ancestrais hipotéticos do Archaeopteryx não aparece até 10 milhões de anos depois do Archaeopteryx.Entretanto, isso é falso e irrelevante.Existem dinossauros terápodos mais antigos que o Archaeopteryx, incluindo o Ornitholestes que viveu entre 156 e 145 milhões de anos e possui uma morfologia levemente mais distante das aves que o Archaeopteryx (Carroll,1997.p.309).Dada a insuficiência do registro geológico é comum que espécies aparecem, desapareçam e reapareçam de novo.Por exemplo, o celacanto não aparece no registro fóssil há 80 milhões, contudo ele está vivo hoje e nem por isso Wells acredita que ele "renasceu" ( e se fizesse isso estaria admitindo que acredita na criação especial).Por isso, os 10 milhões de anos são insignificantes , representando apenas 0,2% do tempo geológico da vida na Terra e o Archaeopteryx não está "fora de lugar" por causa disso, porque a congruência entre esses dados independentes deve ser aproximada e não perfeita.Métodos estatísticos que avaliam as dicrepâncias entre dados independentes, assim como o método mais popular que estima a confiabilidade das árvores, já foram analisadas na parte 2 deste artigo.

PALEONTOLOGIA REFUTA DARWIN?

Comumente, são utilizadas citações de Darwin sobre a relativa ausência de formas transicionais em que ele via como um potencial refutação de sua teoria.Acontece que na época de Darwin, a paleontologia estava apenas engatinhando.Mas será que Darwin viu a abundância de transições de espécies como um teste crucial para a teoria evolutiva?Ele disse:

“O registro geológico é extremamente imperfeito e este fato em grande medida há de explicar porque não se encontramos variedades intermináveis, ligando todas as formas de vida extintas e existentes pelos mais tênues passos graduados. Quem rejeitar estes pontos de vista sobre a natureza do registro geológico rejeitará justificadamente toda minha teoria”(Dawkins,cit.Darwin,2001.p.353).

Veja que mesmo Darwin foi cauteloso afirmando que esta poderia não ser uma objeção fatal e isso mostra que ele não tinha informação suficiente para retrodizer as condições iniciais, então muito cuidado em utilizar o “falseacionismo ingênuo” como método científico.Analogamente, não é porque a observação de dois corpos de massas diferentes caindo a mesma velocidade seja um confirmador de uma teoria da física galileana, signifique que o contrário a torne falsa.Senão, vejamos.Será que há motivo para se rejeitar a natureza do registro fóssil que Darwin tanto fala? Temos apenas 300 mil espécies registrados em fósseis, um número que é uma ínfima parte até do número de espécies viventes, que é estimado entre 10 e 50 milhões (Purves et al. 2002.p.384).E o número baixo de fósseis nada tem haver com criação recente da Terra ou outra coisa, apenas a raridade do fenômeno da fossilização.Ninguém ignora hoje que a fossilização só preserva um animal se ele morrer num ambiente com muitas condições favoráveis a fossilização (presença de sedimentação favorece) e ainda por cima, esses sedimentos devem se compactar em rochas e não sofrerem erosão por milhares de anos.Assim, o número baixo de fósseis nada tem haver com criação recente da Terra ou outra coisa, apenas a raridade do fenômeno da fossilização.É falsa a afirmação que há poucos transicionais, porque as transições não devem existir apenas se for entre espécies.Só na transição entre monos e Homo sapiens temos além do Ardipithecus ramidus, os Australopithecus anamensis, afarensis, africanus, aethiopicus, boisei, robustus, garhi e os Homo habilis, georgicus, rudolfensis, erectus, ergaster, antecessor e heildelbergensis.Como diria um suposto oponente de Darwin:

"As formas transitórias geralmente não existem no nível das espécies, mas são abundantes entre os grupos mais amplos"(Gould,1981).

Mesmo o fato descrito por Gould não impede que tenhamos a evidência observacional de uma espécie se transformando gradualmente em outra, coisa possível devido ao fenômeno "espécies-em-anel" (ver parte 2 deste artigo).

E porque as transições de espécies são tão raras?Na verdade existem não existem motivos para elas serem abundantes , como ajudaram a esclarecer os proponentes da Teoria do Equilíbrio Pontuado, Stephen Jay Gould e Niles Eldredge.Os dois cientistas analisaram que o registro fóssil não é só imperfeito, mas imperfeito justo quando a mudança evolutiva está ocorrendo.A questão é que mesmo que registro geológico fosse perfeito, não encontraríamos essas transições ligando as espécies em pequenos passos se escavássemos um só local pelo simples fato que a maior parte da evolução se dá em locais diferentes de onde encontramos os fósseis, já que as condições para especiação e redução de fluxo gênico só podem ser comum em isolamento geográfico.Assim, novas formas que evoluíram em outras áreas mais cedo ou mais tarde invadirão a área da sua espécie ancestral. Dessa forma, a maioria dos locais em que fósseis são encontrados, a transição de uma espécie em outra será abrupta. Essa mudança abrupta irá refletir a substituição por migração de qualquer forma, não a evolução.O fato das extinções serem a regra ao longo da história da vida também contribui para isso; um princípio ecológico amplamente aceito diz que duas espécies aparentadas de modo de vida semelhante não podem coexistir porque elas entram em competição (Dawkins,2001.p.350).Assim, para encontrar-se esses tipos de formas transicionais, a área de especiação precisa ser encontrada. Quando grandes áreas são pesquisadas, formas transicionais que fecham a lacuna entre as duas espécies podem ser encontradas em pequenas áreas localizadas, caso a espécie não ocupe tão breve intervalo de tempo que precisássemos de um registro fóssil extremamente rico para reconstituí-la.Stephen Jay Gould e Niles Eldredge conseguiram descrever uma destas áreas - uma pequena pedreira isolada em Nova York que ilustrou a transição de uma espécie de trilobita Phacopsto para outra, os níveis mais baixos continham as espécies originais de trilobitas, os níveis superiores continham as espécies novas e no meio havia uma série de transições.Em outros locais, a transição era abrupta.

Assim, a Teoria do Equilíbrio Pontuado não é uma proposição ad hoc: refletem predições da teoria evolucionista, e não imperfeições de fósseis.Ela é uma teoria baseada numa evidência positiva e baseado em estudos de grupos de espécies vivas e extintas (Eldredge & Gould, 1972). Por fim, a moderna teoria genética sustenta que a alteração moderada num caráter exigirá pelo menos 50 mil gerações, coisa demonstrada em análise de registros fósseis mais contínuos ; uma mudança em um caráter que consuma um período de tempo bem maior deverá requerer seleção tão fraca que esta será superada pela deriva genética (Futuyma,1992.p.425,426).Então, a própria genética de populações prediz que a evolução por seleção natural será pontual e que as transições fósseis de espécies serão raras, embora o mesmo não possa ser dito para grupos mais amplos.

Muita gente confunde a estase postulada pelos proponentes do Equilíbrio Pontuado com a descontinuidade do registro fóssil.Nenhum proponente do Equilíbrio Pontuado postula que a ausência mutações direcionais em infinitesimais passos no registro fóssil, é a prova de um padrão de evolução morfológica que flutua pouco e rapidamente de forma cegamente rápida.Nenhum biólogo sério, como o Niles Eldredge, acredita que uma linhagem de Australopithecus passou bom tempo sem mudança morfológica e de repente deu origem a um filho mutante que tinha um crânio tão diferente de seu pai que deu origem a uma espécie de outro gênero (neste caso específico, o gênero Homo).A estase real só ocorre uma vez que as espécies foram originadas e estão adaptadas ao novo nicho ecológico em que se encontram, e tendem a permanecer como estão por um bom tempo geológico.Para explicar a estase, pontuacionistas se baseiam numa idéia da genética de populações que diz que uma população ampla tende a ter dificuldades de sair da inércia genética, explicando a estase em populações com tempo superior a milhões de anos.E que se a maioria das especiações ocorre como Mayr imaginou, então o efeito desestabilizador do pequeno tamanho populacional (efeito fundador) é eficiente para mudar populações em direção a novos picos adaptativos.Apenas em certas situações esse argumento não é válido, segundo geneticistas de populações, que argumentam que o fluxo gênico não é eficiente para se contrapor a seleção forte.Isso não quer dizer que longos períodos sem grandes mudanças morfológicas seja contraditório com a evolução.Qualquer evolucionista concorda que as taxas de evolução variam e que ausência de pressão seletiva provoca estase morfológica.Não há absolutamente nenhum mistério nisso, porque a seleção estabilizadora também é uma força da seleção natural.Mas existem alguns casos de estase em casos de instabilidade ambiental.Como explicá-la?A primeira explicação é extrínseca.Os organismos não são alvos passivos de influências ambientais, mudam de habitat, definem e criam os ambientes em que vivem.Observa-se que muitos animais que tem capacidade de dispersão podem escolher os hábitats em que eles vivem ou estes permanecem constante, apesar do ambiente mudar ao longo do tempo (Futuyma,1992.p.427).A alteração de preferência de localização pode explicar as explosões repentinas.Se esta for a maior parte causa da estase, então a seleção estabilizadora também é capaz de explicá-la.Outro explicação é limitação interna sobre modificações evolutivas, onde alguns traços são mais difíceis de serem alterados.O último caso não tem evidência de dados observacionais,porque criadores de animais que fazem cruzamentos seletivos não vêem indícios forças antievolutivas intrísecas (Dawkins,2001)

Muito se fala da diferença entre o neodarwinismo ortodoxo e o Equilíbrio Pontuado, mas a diferença entre essas teorias é menor do que se poderia imaginar.Numa árvore de Equilíbrio Pontuado representando a diversificação morfológica dos táxons num contexto de curto prazo geológico, geralmente as mudanças ocorrem mais rapidamente e apenas próximas dos eventos de especiação.No caso do Gradualismo Filético, geralmente a mudança ocorre mais lentamente e não se acentua durante os eventos de especiação.Mas num contexto de um prazo bem maior que os eventos de especiações, uma árvore desenhada por pontuacionistas representando a diversificação morfológica dos táxons ao longo do tempo, ficaria quase igual à desenhada pelos neodarwinistas ortodoxos; porque os últimos defendem que quando as mudanças substanciais ocorrem, são rápidas de um modo que fazem o registro fóssil parecer pontuado, com a diferença que não há uma conexão necessária entre especiação e mudança morfológica (Futuyma,1992.p.424).Os pontuacionistas são defensores da hipótese da velocidade continuamente variável, ou seja, para eles a velocidade ou é rápida ou nula (estase), com a ausência quase completa de ritmos intermediários.Outros neodarwinistas são defensores da hipótese da velocidade continuamente variável.Não vêem necessidade de salientar certas velocidades mais que outras, porque defendem que a velocidade de evolução varia continuamente de muito lento a muito rápido, passando por ritmos intermediários.Qualquer pessoa bem informada pode ver que é falso dizer que a teoria do Equilíbrio Pontuado incompatível com o que Darwin imaginou como gradualismo.Tanto Equilíbrio Pontuado quanto Gradualismo Filético são fatos reais acerca do registro fóssil.Elas não são escolas de pensamento advogadas por lados opostos.As duas teorias apresentam pontos extremos de duas dimensões contínuas sobre as taxas de evolução, de tal modo que é até possível dúvida se algumas sequências fosselíferas mostram gradualismo ou estase com pontuação.Isso porque antes de se certificar com certeza se um padrão é gradual ou pontuado, deve-se ter uma sequência fosselífera relativamente completa (Ridley,2006.p.622).

E o fato que as taxas de evolução podem variar é conhecido desde o século XIX.Em A Origem das Espécies , Darwin diz que “é provável que os períodos, durante os quais as espécies sofreram modificações, embora muitas e por muito tempo (medido por anos), têm sido curtos em comparação com os períodos durante que cada um permaneceu em uma condição inalterada” (final da 6ª edição, 1872).Em nenhum momento em A Origem Das Espécies, Darwin fala em “mudança constante” ou "velocidade constante" da evolução, seu gradualismo apenas diz que não podem ocorrer saltos numa única geração.Nem mesmo as “pontuações” são observações antidarwinistas.Mudanças morfológicas podem ocorrer rapidamente, geologicamente falando, e ainda assim serem geneticamente graduais.

Ainda assim, algumas críticas são feitas a pontuacionistas e elas atingem mais a parte da teoria que postula uma conexão entre alteração morfológica e especiação.Por exemplo, seus críticos acreditam que a estase considerada pelos pontuacionistas é puramente morfológica.Argumentam que não é possível delimitar as espécies pelo modelo fenético, ou seja, pela aparência.Há grande número de espécies que não são distinguidas pela morfologia, mas constituem unidades evolutivas diferenciadas, inclusive isoladas reprodutivamente, mesmo quando coabitam o mesmo nicho. Mesmo na estabilidade da morfologia, as populações podem evoluir e se especiar: as taxas evolutivas dos genes e as da morfologia não estão pareadas.A constância morfológica pode acompanhar grandes modificações genéticas (Stearns & Hoekstra,2003.p.68 e 124).Além disso, ao contrário do que pontuacionistas pensam, a especiação não parece ser um requerimento para grandes mudanças morfológicas.Há grandes polimorfismos dentro de algumas espécies. Por exemplo, os peixes guelra-azul têm duas formas de macho com morfologias um tanto distintas.Para que se confirme que mudança rápida é acompanhada de especiação, seria necessário mostrar que uma forma ancestral não alterada persiste simpatricamente com seu descendente modificado, coisa que tem poucos casos documentados.

Mas apesar de tudo, é um argumento simplista antievolucionista afirmar que Gould ou Elderdge postularam que o registro fóssil não pode "comprovar o gradualismo".O gradualismo não é uma afirmação quanto a taxas ou tempo da evolução (Mayr,2005.p.122).Eventos geneticamente graduais são mudanças dentro da área de variação biológica esperada entre duas gerações consecutivas.Assim, o gradualismo requer apenas restrição a possíveis mecanismos de descendência comum e adaptação, não afirmando nada sobre se a evolução deve ser constante,rápida, ocorrer frequentemente,etc.Um exemplo ajuda a nos entender isso.O palentólogo George L. Stebbins criou uma hipótese matemática segundo a qual é possível uma espécie de 40 gramas evoluir por 12 mil gerações (cerca de 60 mil anos) até chegar o peso de um elefante (6 toneladas), e ainda assim o fenômeno ser geneticamente gradual e ser imperceptível em termos de tempo da vida humana.Considerando que o tamanho corpóreo fosse o único fator que se alterasse nessa evolução, teríamos um caso hipotético de uma aparição extremamente abrupta no registro fóssil, mas que ainda assim não refutaria o gradualismo darwiniano.Antes de dizer que o registro fóssil contradiz o gradualismo é necessário mostrar que o tempo que separa um organismo que aparece abruptamente no registro fóssil e seu antecessor intermediário mais cladisticamente próximo, indique que o tempo que os separam funcione como uma restrição a possíveis mecanismos de descendência comum e adaptação.Uma maneira de se medir a taxa de evolução de caracteres é o "darwin", que representa uma mudança de um fator de e (a base dos logaritmos naturais, 2,718) por milhões de anos.Dado que a taxa morfológica média de eventos de colonização é de 400 darwins - suficiente para transformar um rato num elefante em 10.000 anos(Gingerich ,1983)- a evolução de um gênero que requeresse uma taxa morfológica maior que a média da dos experimentos de seleção artificial (58.700 darwins) ou muito superior a dos eventos de colonização (digamos, 4.000 darwins) seria uma objeção fatal a evolução.Entretanto, a taxa morfológica do registro fóssil mais rápida dos mamíferos pós-pleistocênicos que Gingerich analisou foi de 32 darwins!

Consequentemente, deve-se saber que quando nos referirmos a gradualismo filético, trata-se de uma hipótese sobre o padrão de macroevolução e da distribuição das mudanças morfológicas ao longo da longevidade filética das espécies e que foi formulado por Ernst Mayr, não por Darwin.De fato, biólogos pontuacionistas também são gradualistas darwinianos, porque não dão importância significativa aos saltos macromutacionais na evolução.Somando todas essas observações, podemos afirmar com segurança que a evidência fóssil não é anti-gradualista ,e consequentemente, anti-darwinista.

Referências:

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Carroll, R. L. (1997). Patterns and Processes of Vertebrate Evolution. Cambridge: Cambridge University Press.

Darwin, C. (1987).A Origem das Espécies.Editora Ediouro, Rio de Janeiro-RJ.

Dawkins, R. (2001).O Relojoeiro Cego: A Teoria da Evolução contra o Desígnio Divino.Editora Companhia das Letras, São Paulo-SP.

Eldredge, N. and Gould, S. J. (1972). Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism. In: Models In Paleobiology (T. J. M. Schopf, ed.), San Francisco: Freeman, Cooper & Co., 82-115.

Futuyma, D. J. (1992). Biologia Evolutiva, 2ª edição.Sociedade Brasileira de Genética & CNPq, Ribeirão Preto-SP.

Gingerich, P. D. (1983).Rates of evolution: Effects of time and temporal scaling.Science 222: 159-161.

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Dawkins, R. (2001).O Relojoeiro Cego: A Teoria da Evolução contra o Desígnio Divino.Editora Companhia das Letras, São Paulo-SP.

Mayr, E. (2005).Biologia, Ciência Única.Editora Companhia das Letras, São Paulo-SP.

Norell, M. A. and Novacek, M. J. (1992).The fossil record and evolution: Comparing cladistic and paleontologic evidence for vertebrate history. Science 255: 1690-93.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians G.H., Craig Heller, H. (2002).Vida: A Ciência da Biologia, 6ª Edição. Editora Artmed, Porto Alegre-RS.

Ridley, M. (2006).Evolução, 3 ª edição, Editora Artmed, Porto Alegre-RS.

Stearns S.C. e Hoekstra, R.F. (2003).Evolução: Uma Introdução.Atheneu Editora São Paulo, São Paulo-SP.

Theobald, Douglas L. "29+ Evidences for Macroevolution: The Scientific Case for Common Descent." The Talk.Origins Archive. Vers. 2.83. 2004. 12 Jan, 2004

Parte 8:Tentilhões de Darwin

"Em 1977, Peter e Rosemary Grant [e colegas de pesquisa] observaram um aumento de 5% no tamanho dos bicos de tentilhões após severa seca nas ilhas Galápagos. A variação, apesar de significante, é pequena em termos evolutivos. Após as chuvas torrenciais de 1983, os bicos voltaram ao tamanho anterior...Esse tipo de 'adaptação específica', contudo, é utilizado para explicar as diferentes variedades ou espécies de tentilhões, apesar de os Grants terem afirmado que 'a base do conhecimento a partir da qual generalizar sobre a genética da especiação das aves é precariamente tênue' ['Genetics and the origin of bird species', Proceedings of the National Academy of Sciences USA 94 (1997), p. 7768-7775]. Para complicar mais ainda, diversas espécies de tentilhões parecem estar se misturando por hibridização, em vez da diversificação através da seleção natural como exige a teoria neodarwinista. [Peter R. Grant e B. Rosemary Grant, 'Hybridization of Bird Species', Science 256 (1992), p. 193-197]."
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A seleção natural não é sinônimo de evolução líquida de um caráter morfológico.Se assim fosse, não existiria a seleção estabilizadora na natureza.Tudo o que a seleção natural pode fazer é trazer um fenótipo a um estado ótimo de adaptação.Foi isso que aconteceu tanto depois da seca, como depois da recuperação do tamanho dos bicos no início da década de 80.Se as condições foram revertidas, a evolução deveria ir na direção inversa também.Após o El Niño de 1983, havia mais sementes pequenas.Se os tentilhões menores pudessem de fato explorar as sementes pequenas de maneira mais eficiente, então eles deveriam sobreviver melhor(Ridley,2006.p.253).Verifica-se que o tamanho médio do bico do tentilhão Geospiza fortis aumentava nos anos de seca, quando apenas sementes maiores e duras estavam disponíveis. Em tempos mais úmidos, bicos menores eram mais comuns.

Se entre determinado período os bicos não apresentarem “evolução líquida” (termo inventado por Jonathan Wells) é uma amostra que os tamanhos dos bicos pode oscilar no curto prazo, é bom lembrar que dada uma tendência ambiental, é no longo prazo que uma seleção direcional maior é esperada.Por exemplo, sabe-se que o clima em Galápagos mudou nos últimos anos.Peter Grant observa no seu livro Ecology and Evolution of Darwin's Finches (1999,p. 29,30) que o clima não tem estado estável em Galápagos nos últimos 50 000 anos.Isso é conhecido de análise de dados obtidos do sedimento do lago El Junko e através de inferências obtidas através de mudanças no nível da água, nuvens, entre outras coisas.Ainda segundo Grant, o clima atual persistiu nos últimos 8 000 anos.O regime mais diferente do clima atual ocorreu entre aproximadamente 10 000 a 34 000 anos atrás; este foi um período com pouca evaporação ou precipitação. São em diferentes mudanças de tendências ambientais como essas, onde maiores seleções direcionais podem ser esperadas.Seleção direcional não é tão forte com uma estabilidade das influências ambientais.O tamanho médio do bico será o tamanho favorecido por uma média climática de longa duração.

O que os cientistas observaram diretamente foi a microevolução, mas há evidências que a macroevolução ocorreu.Enézio coloca o termo adaptação específica entre aspas devido à declaração dos Grant sobre a genética da especiação das aves.A verdade é que quando falamos em evolução adaptativa, dizemos que esta requer variação, reprodução e hereditariedade.Qualquer coleção de “coisas” que exiba essas três características irá responder a seleção natural.Note que esta descrição não considera qualquer detalhe genético, exceto a afirmação generalizada de que a variação deve ser, ao menos em parte, herdável.É por isso que Darwin pode descrever a evolução adaptativa sem conhecer nada sobre genes, como eles são transmitidos, a natureza da informação genética, etc. A base de conhecimento da genética quantitativa e da genética de populações, não é um requisito para saber se ocorreu ou não evolução adaptativa.O que ela faz é mostrar qual a resposta à seleção das populações;no caso da genética quantitativa, mostra-se qual a porção da variabilidade fenotípica devido a variações genéticas e a porção devido a fatores ambientais (como por exemplo, melhor alimentação ou cuidados parentais).Quando se testa a herdabilidade dos traços pelos conhecimentos da genética quantitativa (como por exemplo, o tamanho corpóreo dos tentilhões), os parâmetros são absolutamente confiáveis apenas para o ambiente no qual os parâmetros são medidos. Quando se fala em evoluções que duraram milhares ou milhões de anos não se pode inferir a extensão a qual as diferenças são causadas por fatores genéticos ou por fatores ambientais.Mas para se certificar da detecção da seleção natural, basta confirmar que parte da variação dos traços é herdável.No caso dos tentilhões, os traços herdáveis e que apresentam diferencial de seleção são: peso, comprimento da asa, tamanho do tarso, comprimento do bico, altura do bico e largura do bico (Ridley,2006.p.269).Isso não é tudo.De 1978 a 1988, os Grant capturaram a maioria dos pássaros da ilha de Genovesa, construindo genealogias e seguindo o rastro dos descendentes.Durante esse período, eles notaram a tremenda variação individual quanto ao sucesso reprodutivo, uma das duas condições necessárias para a seleção natural e que é em traduzida seleção forte quanto sobre os caracteres relacionados ao sucesso reprodutivo.Foi nesse período que eles observaram que 79% dos machos e 78% das fêmeas não produziram descendentes capazes de sobreviver e se reproduzir.A fêmea mais bem-sucedida botou ovos 31 vezes em 8 anos de fase reprodutiva:seus totais 110 ovos produziram 58 recém-nascidos, sendo que apenas três deles foram capazes de se reproduzir (Stearns & Hoekstra,2003.p.37).

Muitas vezes, detalhes genéticos não importam para previsões qualitativas.Da mesma forma que não são necessários detalhes genéticos para se prever que uma população de insetos que se alimenta com comida com inseticidas irá evoluir sua resistência, dizemos que outras previsões devem ser qualitativas, se a genética relevante não é conhecida.E é isso que geralmente ocorre.No caso dos tentilhões, os Grant estimaram que seriam necessários de 12 a 25 eventos para "transformar" uma Geospiza fortis em Geospiza magnirostus.E que apenas um evento como o de Daphne Major de 1977 por século (em termos de "evolução líquida") seria suficiente para produzir a divergência observada em Galápagos nos últimos milhares de anos(Ridley,2006.p.269).Essa estimativa não pretende representar a exata história das aves, apenas mostrar que a divergência por processos observados atualmente poderia se enquadrar no espaço de tempo disponível.O aumento do bico não foi "insignificante" em termos evolutivos, porque torna completamente supérflua qualquer tentativa de postular mecanismos não-conhecidos para explicar a evolução morfológica dos tentilhões.

As variações observadas nos tentilhões de Darwin ilustram como uma população subdividida pode sofrer diferentes pressões seletivas fazendo que determinadas variações sejam mais comuns que outras, havendo um acúmulo de diferentes mutações devido ao isolamento reprodutivo, quando populações são separadas com barreiras pré ou pós-copulatórias.E quando Grant fala em adaptação específica se refere ao fato que vemos nesse arquipélago o que os biólogos chamam de radiação adaptativa.As várias espécies que diferem morfologicamente ocupam diferentes nichos ecológicos e cada uma das variações fenotípicas estão relacionadas ao sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos em cada local.Por exemplo, em determinados locais do arquipélago, espécies de tentilhões estão adaptadas para comer insetos e em outras tentilhões tem fortes bicos adaptados para comer sementes.E todos sabem que existe conexão entre evolução e ecologia, então vários dados como esses tem a nos dizer muito sobre a evolução dessas aves.Darwin imaginou que as quatorze espécies distribuídas em quatro gêneros evoluíram de um ancestral comum, e isso é confirmado por análises genéticas (Scott,2002).Os requisitos principais para a postulação da evolução adaptativa (variação individual quanto ao sucesso reprodutivo, herdabilidade dos traços e as variações nos organismos correlacionadas a fatores ambientais) foram cumpridos, por isso que negá-la é um tipo de argumento vindo de incredulidade – seleção natural não é imaginada a ser uma causa suficiente, e que a macroevolução (evolução no nível de espécies ou acima) é um processo de um tipo diferente da seleção dentro de espécies.

Além disso, não se pode falar de especiação e o isolamento reprodutivo como se ela não tivesse causas conhecidas.Mas precisamente a recombinação genética parece requerer blocos de seqüências idênticos nos dois parceiros sexuais, e estes blocos devem ser grandes o suficiente para permitir a recombinação e isso é algo demonstrado experimentalmente (Stearns & Hoekstra, 2003.p.225,226).Além disso, o estudo em drosófilas mostra que o isolamente reprodutivo é provavelmente causado por efeitos pleiotrópicos de genes selecionados durante a adaptação a diferentes condições ambientais.Além de especiações citadas na parte 2 deste artigo, aqui vai um trabalho com um exemplo de isolamento sexual como um subproduto da adaptação a diferentes condições ambientais:

Kilias, G., S. N. Alahiotis e M. Delecanos. 1980. A multifactorial investigation of speciation theory using Drosophila melanogaster. Evolution. 34:730-737.

Enézio também sobreestima a importância da hibridização, que é extremamente rara.A maioria dos híbridos que são produzidos, quando férteis, não se juntam para produzir uma geração F2.Onde está a evidência de heterose nos híbridos observados além de Daphne Major? A hibridização não pode ser extrapolada além da região em que foi observada (Grant & Grant ,1997).Há de se considerar também que a teoria neodarwinista não “exige divergência” em relação as espécies de tentilhões: seleção natural não é sinônimo de impossibilidade de seleção sobre heterozigotos e tudo requer um contexto ecológico para isso ser levado em consideração.

Apesar de o episódio ocorrido nos Geospiza em 1977 é um bom exemplo de evolução morfológica,entretanto nem de longe é o único bom que conhecemos.Por exemplo, outro caso interessante é que guppies de Trinidad e Tobago tiveram um acréscimo de 14% no tamanho corpóreo devido a seleção natural em míseros 11 anos, com alteração da idade e tamanho na maturidade (Reznick,et al.1990).

Referências:


Grant, P. Ecology and Evolution of Darwin's Finches.(1999 edition), Princeton University Press.
Grant P.R. & Grant B.R.(1997). Genetics and the origin of bird species.Genetics and the origin of bird species. Proceedings of the National Academy of Sciences 94, 7768-7795.Link: http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/15/7768

Ridley, M. (2006).Evolução, 3 ª edição, Editora Artmed, Porto Alegre-RS.

Reznick, D.A., Bryga, H, Endler, J.A.(1990).Experimentally induced life-history evolution in a natural population. Nature 1990; 346:357–359.

Scott,E.C.(2002). Intelligent Design?a special report reprinted from Natural History magazine.Link: http://www.actionbioscience.org/evolution/nhmag.html

Stearns S.C. e Hoekstra, R.F. (2003).Evolução: Uma Introdução.Atheneu Editora São Paulo, São Paulo-SP.

Parte 7: Melanismo Industrial

"A seleção natural não é o exclusivo nem o mais importante mecanismo de modificação evolutivo. O melhor que Darwin pode oferecer foi 'uma ou duas ilustrações imaginárias'.Na década de 50 do século 20, o médico Bernard Kettlewell ofereceu o que parecia ser exemplo conclusivo da seleção natural em ação: o melanismo industrial nas famosas mariposas de Manchester [Biston betularia]. Mas, na década de 80 daquele século, pesquisadores descobriram: a história oficial estava incorreta, inclusive o fato importante de as mariposas em questão não costumam repousar em troncos de árvores, mas voam de noite e escondem-se durante o dia embaixo dos galhos superiores. Uma situação inexistente na Natureza foi artificialmente criada: as mariposas foram soltas durante o dia e 'coladas' nos troncos de árvores para ilustrar 'a seleção natural em ação'. [Giuseppe Sermonti e Paola Catastini, 'On industrial melanism: Kettlewell's missing evidence', Rivista di Biologia 77 (1984), p. 35-52; Atuhiro Sibatani, 'Industrial Melanism Revisited', Rivista di Biologia 92 (1999), p. 349-356. O que um pouco de cola Super Bonder não faz pela ciência..."
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Antes de apresentar a sua opinião sobre o fenômeno do melanismo industrial, o autor do artigo diz que a seleção natural não é o mais importante mecanismo de mudança evolutiva,o que nos leva a acreditar que ele acredita que existe um que é ainda mais importante.Mas se esqueceu de dizer qual é esse mecanismo, quando, como e porque ele ocorre.Também tenta desmerecer Darwin dizendo que o máximo que ele pode oferecer foi 'uma ou duas ilustrações imaginárias', mas a verdade é que ele mostrou cinqüenta ou sessenta fenômenos facilmente explicáveis pela seleção natural, mas um tanto refratário para a criação especial e igualmente inexplicável para o projeto inteligente (Mayr,2005.p.102).Se as inúmeras evidências diretas vieram apenas depois de sua morte, isso é outra história.Mas é preciso ter em mente que a seleção natural foi postulada baseada na observação de seleção artificial de espécies domesticadas pelo homem.

Sobre o melanismo industrial em mariposas, esse é um dos exemplos mais freqüentemente usados da seleção natural em ação.O melanismo industrial se refere ao escurecimento da cor que ocorreu em um número de espécies de insetos depois da revolução industrial. Esta mudança parece ser relacionada ao aumento de poluentes no ambiente. Antes, as mariposas da espécie da Biston betularia eram predominantemente claras em relação às escuras. No fim do século 19, a fuligem das fábricas escureceu as árvores em que as mariposas repousavam.Com um fundo escurecido, pássaros podiam ver as mariposas claras e comer mais delas.Esta mudança bem foi documentada e conduziu a James W. Tutt a criar em 1896 a hipótese que esta mudança era um resultado das árvores manchadas pela poluição que afetarem o potencial de camuflar mariposas.

Nos anos 50, Bernard Kettlewell decidiu testar a hipótese que a seleção natural trabalhava na
camuflagem diferencial das mariposas. A fim de fazer isto, liberou as mariposas claras e escuras marcadas em florestas poluídas e não-poluídas. Encontrou que os pássaros parecem caçar seletivamente mariposas claras em florestas poluídas e mariposas escuras em florestas não poluídas e assim que documentado a idéia da seleção natural afeta os padrões da cor nas mariposas por meio dos pássaros. Depois que as leis anti-poluição começaram a fazer efeito, as populações da mariposas em áreas anteriormente poluídas retornaram às distribuições precedentes. Criacionistas alegam que a história das mariposas salpicadas está cheio de inverdades. A discussão de criacionistas centra-se em três pontos onde acredita que os livros-texto estão errados, alegando que (1) os lugares de descanso diurno das mariposas salpicadas invalidam os resultados experimentais de Kettlewell; (2) os padrões da recuperação das populações dominadas por mariposas claras depois que os níveis da poluição foram reduzidos não cabem no "modelo”; (3) as fotos das mariposas "montadas" mostram uma situação irreal na natureza. Todas as três objeções são falsas.

Dizer que "as mariposas em questão não costumam repousar em troncos de árvores" é falso e irrelevante.Contrariando as afirmações de Enézio, dados de Michael Majerus (1998,p. 338) indicam que as mariposas tem sim o hábito de descansar nos troncos das árvores.As mariposas foram achadas descansando nos troncos das árvores em 25,6% das vezes ; na junção tronco-ramo das árvores, 42,6%; e nos ramos apenas 31,9% (nº de mariposas observadas=47*[1]). Números semelhantes são encontrados em armadilhas próximas:34,4 % nos troncos e 32,5% na junção tronco-ramo das árvores (número de mariposas observadas=203).Duas coisas são fundamentais numa análise do fenômeno.Chegou-se a criticar Kettlewell porque ele fez um experimento de coleta.Ou seja, ele utilizou as duas formas de mariposas mortas e depois verificou com o passar do tempo quais eram as que desapareciam.Isso mostrou-se inadequado porque na década de 80 os pesquisadores ficaram sabendo que as mariposas geralmente descansam na parte da frondosa das árvores.Mas ele também fez experimento de marcação-recaptura, utilizando mariposas vivas.Como os pássaros também demonstraram atacar a forma menos camuflada em vários delineamentos, o fenômeno de melanismo industrial não depende de qualquer experimento em particular; porque todos resultados dos experimentos de coletas e marcação-recaptura foram similares de forma que o fato que as mariposas tenham sido coletadas no local não influenciou as estimativas de valor adaptativo (Ridley,2006.p.142).Já se revisou cerca de 30 estimativas de valor adaptativo experimentais, e o valor adaptativo das duas formas de mariposas são os resultados mais repetidos da biologia evolutiva (Cook,2000).
Também é totalmente irrelevante a observação que as mariposas "voam de noite e escondem-se durante o dia embaixo dos galhos superiores*(2)".Elas são encontradas em toda a árvore, o que não é uma surpresa para os pesquisadores.As árvores inteiras são manchadas pela poluição (Kettlewell,1973.p.423) -- e assim que as cores das mariposas são o que importam, não onde elas descansam na árvore.O argumento implica que os pássaros predadores podem somente ver as mariposas que estão em troncos expostos.Mas como diria um biólogo que revisou este argumento:

"Fazendo este argumento, entretanto, Wells mostra uma ignorância aparente sobre a ecologia dos pássaros e dos ecossistemas da floresta. Se você andar em qualquer floresta, se pode ver que os pássaros voam da árvore a árvore, de ramo a ramo, e caçam em todos os níveis da floresta. As espécies dos terrenos arborizados que caçam mariposas e outros insetos vivem e caçam nas copas (a parte frondosa das árvores). As espécies dos terrenos arborizados não caçam do lado de fora, e voando sobre as árvores como os falcões, como o argumento de Wells requereria" (Gishlick,2003).

Esse mesmo biólogo mostra os trabalhos que demosntram que é claro que os pássaros predadores patrulham as todos os níveis da floresta (os troncos, junções tronco-ramo e o alto da copa das árvores):

Colquohoun, M. K, and Morley, M.(1943).Vertical zonation in woodland bird communities. Journal of Animal Ecology 12:75-81.

Hartley, P. H. T.(1953). An ecological study of the feeding habits of the English titmice. Journal of Animal Ecology 22:261-288.

Para a afirmação que os pássaros aprendem a distinguir as presas em diferentes fundos e predam preferencialmente aquelas onde elas foram achadas no passado, os trabalhos são esses:

Pietrewicz, A. T. and Kamil, A. C.( (1977). Visual detection of cryptic prey by blue jays Cyanocitta cristata. Science 195:580-582.

Pietrewitz, A. T., and Kamil, A. C.(1981). Search image and the detecting of cryptic prey: an operant approach. In A. C. Kamil and T. D. Sargent eds. Foraging behavior. Ecological, ethological and psychological approaches. Garland Press, New York, 311-331.

Considera-se que mesmo nos ramos das árvores o criptismo é importante para as mariposas (e isso pode ser visto diretamente nas fotografias apresentadas no livro Evolução, 3ª edição de Mark Ridley, na página 139), assim como se considera também que não há diferença significativa nas proporções de mariposas pegas por pássaros em posições expostas e posições não-expostas nos troncos (Howlett & Majerus,1987;Matzke, 2002).Como nenhum pesquisador duvida que as mariposas descansam nas árvores (Clarke et al. 1994; Majerus 1998), então não importa onde a mariposa descansa na árvore, ela é visível aos pássaros predadores, e assim o criptismo diferencial é importante onde quer que ela esteja.Outra insinuação é que porque Kettlewell liberou as mariposas durante o dia,elas não foram encontrados descansando em lugares "normais". Mas as experiências da liberação e da captação ocorreram sobre um número de dias, assim as mariposas poderiam ser capazes de escolher posições naturalmente, mesmo que o primeiro dia não fosse perfeitamente "natural" (Kettlewell, 1973.p.423).Essas mariposas presumivelmente se comportam de maneira natural, incluindo aquelas de outros experimentos similares.Além disso, as experiências de Kettlewell não eram perfeitas (assim como a maioria das pesquisas de campo) e podem ter ampliado o grau de seleção, mas os investigadores sérios no campo concordam que não eram certamente assim ampliados a ponto de invalidar suas conclusões qualitativas básicas.Para o fenótipo melânico passar de uma frequência genotípica de 0,00001 para 0,8 em 50 gerações é necessário um coeficiente de seleção (s) de 0,33(significa que as mariposas claras tinha uma taxa de sobrevivência de 2/3 das formas melânicas).Kettlewell detectou que s=0,57, mas como essas estimativas são imprecisas, pode ter contribuído o erro de amostragem ou que a frequência genotípica inicial era menor que a estimada(Ridley,2006.p.142).

O segundo criticismo que não é citado por Enézio, tem haver com a recuperação das formas claras depois da instituição de leis do controle de poluição. O argumento principal é que porque a recuperação de líquens claros não se correlaciona com a recuperação da formas claras das mariposas, então a história inteira está incorreta*(3). Exploram o fato que inicialmente os investigadores pensaram que o criptismo das mariposas claras dependesse da presença do líquen. Entretanto, como as formas claras recuperaram antes que os líquens, os criacionistas concluíram que a seleção natural não tinham nada a ver com a história. Embora seja verdadeiro que as mariposas sejam bem-camufladas aos líquens, e os líquens terem sido destruído pela poluição, camuflar as mariposas depende finalmente da cor das árvores , que refletem a quantidade de fuligem que mancha as árvores. Embora os líquens tenham um papel camuflador, não são necessários.Quando o controle de poluição foi introduzido, as superfícies das árvores em áreas industriais intensamente poluídas tornaram-se mais claras (Bishop & Cook, 1975).A seguir, as mariposas começaram a ficar mais claras. E mais, em todas as áreas, as mariposas claras se recuperaram, como predito pela hipótese. Como evolução é definida pela mudança na freqüência das características herdadas ao longo do tempo, e a freqüência da forma melânica da mariposa Biston betularia aumentou e agora diminuiu em decorrência das leis anti-poluição, isto é prova de evolução.Na realidade, a evidência do melanismo industrial é ainda mais forte de quando Kettlewell a postulou.Existem dois mapas comparativos que mostram a extensão dessa recuperação mostrada por Bruce Grant no Journal of Hereditye neste mapa e republicada no artigo de Nick Matzke intitulado "Icon of Obfuscation" no Talk Origins Archive.Comentário de Grant sobre esses mapas:

“Os mapas mostram a comparação antes-depois da distribuição geográfica dos fenótipos melânicos em mariposas salpicados baseado na pesquisa de Kettlewell e em 40 anos mais tarde por meus colegas e por mim (mapa à direita).As porções pretas nos gráficos indicam a percentagem de melanismo em vários locais.Claramente o melanismo tem declinado em todo lugar onde outrora era comum.”( Grant et al., 1998).

Criacionistas alegam que formas melânicas já foram detectadas em até 80% de frequência no leste da Inglaterra, onde a poluição é baixa.E que a freqüência de mariposas claras em algumas áreas foi menor que o esperado.No entanto, as mariposas macho podem voar longas distâncias para encontrar fêmeas, e uma mariposa sarapintada macho acasala-se, em média, 2,5 km distante do lugar onde nasceu.Não é apenas a seleção visual que é responsável pelas freqüências gênicas.Outros fatores além da seleção visual afetam as freqüências, entre eles está a migração.Outro fator adicional é que as duas formas podem diferir em valor adaptativo, independentemente da predação por pássaros.Creed (1980) analisou medições que foram realizadas em relação a sobrevivência até a fase adulta de 83 mariposas, contendo 12.569 descendentes.A viabilidade dos homozigotos de coloração clara foi cerca de 30% menor do que os homozigotos melânicos.Alguns biólogos aceitam que as três coisas (predação por pássaros, migração e vantagem inerente do genótipo melânico) tem influência significativa para explicar a mudança na frequência dos genótipos; outros biólogos só aceitam a predação por pássaros e a migração, porque o declínio do genótipo melânico nos últimos anos enfraqueceu a tese da "vantagem inerente" (Ridley,2006.p.144).

Em sua terceira objeção, criacionistas afirmam que as fotos ilustrativas foram "montadas".Nem odas são assim, pelo menos as que Majerus mostrou em Melanism: evolution in action são fotos de mariposas que estão nos locais onde elas foram achadas no campo.Vejam este email de Michael Majerus publicada na American Scientific Affliation:Peppered Moths - round 2 (part 2 of 2).Essas fotos publicadas no livro deste pesquisador ainda não fez uma única pessoa perceber e demonstrar que diferença significativa existe entre uma foto "montada" e uma "não-montada".Mesmo em outros casos, a questão importante não é como as fotos foram feitas, mas sua intenção. Não é verdade que o sentido das fotos era mostrar uma condição para provar que as mariposas descansam em troncos.As fotos estão para demonstrar a visibilidade das formas diferentes da mariposa em árvores poluídas em árvores poluídas e não-poluídas.Que diferença existe entre uma foto de uma mariposa "posicionada manualmente" e uma mariposa "posicionada naturalmente"?Especialmente no caso de uma foto com as duas formas de mariposas, é um absurdo pedir a um fotógrafo esperar até que duas mariposas diferentemente coloradas apareçam lado a lado. E mais, dá excessiva importância a este detalhe é apenas uma meio de desviar a atenção dos dados reais.

Existem duas opções para a história das mariposas.Uma que diz que as mariposas escuras passaram da quase inexistência até a mais de 90% em regiões industrializadas de 1848 a 1898 e depois se recuperaram seu número na década de 70, todos esses eventos apresentando uma incrível coincidência com eventos que influenciam a taxas de predação delas. A outra diz que é praticamente impossível existir essa mudança na frequência gênica sem ação da seleção natural.Tudo isso levando em conta que é confirmado que as mudanças nas frequências gênicas na década de 70 igualam-se perfeitamente a diminuição da poluição do ar (Ridley,2006.p.142).Analisando tudo, percebe-se que não é incorreto que muitos livros-textos afirmem simplesmente que a predação por pássaros foi influente na determinação das frequências gênicas das mariposas.Simplificar tópicos complexos é adequado para iniciantes.A história das mariposas é longa e omitir as complexidades da história em livros-textos do Ensino Médio talvez seja apropriado porque permite aos professores fazerem o mesmo, se eles julgarem que os estudantes que não estão prontos para esse nível mais elevado da aprendizagem.Já livros de nível universitário não precisam fazer isso.A maneira como é narrada a história das mariposas no livro Evolução (3ª edição) de Mark Ridley é um exemplo claro disso.

Nota bene[1]:Num artigo em seu blog intitulado "O MEC não adverte: os livros-texto de Biologia do ensino médio fazem mal à educação - Parte 3 " Enézio diz: "Em diversas décadas de pesquisa de campo, envolvendo dezenas de milhares de mariposas, somente 47 foram encontradas repousando ao ar livre..."Obviamente, não há como entender que relação existe entre o número de mariposas liberadas em todos os experimentos e o número de mariposas das amostras do registro de Majerus coletadas no campo em posição de descanso.Além de desprezar o número de mariposas achadas em armadilhas próximas, o "somente 47" dá a impressão que ele imagina que achar uma mariposa repousando ao ar livre é de uma facilidade comparável ao de liberar uma, que todos os pesquisadores do campo que estudaram o fenômeno de melanimo industrial listaram os locais de descanso natural destes insetos e que esse número de mariposas não se refere apenas aos dados de Majerus.

* Nota bene(2):Não há dados que confirmem que as mariposas geralmente descansam no alto da copa das árvores ou algo do tipo.Wells cita Sargent et al (1998) que diz:"Foi Mikkola (1979) que obteve a primeira evidência experimental que estas mariposas tendem a descansar no alto das árvores, principalmente embaixo dos pequenos ramos horizontais."Daí Wells concluiu (equivocadamente) que é dito na literatura científica que as mariposas normalmente descansam em posições altas na copa das árvores.Ver a discussão de Donald Frack na American Scientific Affliation:Frack, Peppered Moths - round 2 (part 1 of 2) . Outros dados de Mikkola (1984), desta vez utilizando mariposas em viveiros, mostrou que as proporções das posições de descanso são de 40% para troncos e 60% para os ramos, considerando alguns
problemas notados pelo autor e a "artificialidade" do experimento.Ver:Frack, "Peppered moths, round 3" .Outra distorção de Wells vista no último link é uma anedota de Clarke et al (1985) sobre avistamento de mariposas ser considerada uma conclusão baseada em pesquisa de campo.

*Nota bene (3):Uma versão forte deste engodo diz que o retorno das mariposas claras em muitas localidades precedeu às mudanças significantes na cor dos troncos das árvores.Entretanto, Mark Isaac do Talk Origins consultou as doze referências citadas pelo artigo Biology Textbooks do Discovery Institute e concluiu que NENHUMA mostra um único fragmento de evidência que dê suporte a esta afirmação e apenas três faziam referência a versão "suave" do engodo (que foi analisada neste artigo).Vejam: http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB601_2_5.html .Notem também que o artigo de Enézio citado na nota bene 1 é um plágio do texto sobre as mariposas do Discovery Institute.

Referências:


Bishop, J. A. and Cook, L. M. (1975). Moths, melanism and clean air. Scientific American 232: 90-99.

Clarke C.A., Mani, G.S., Wynne, G.(1985). Evolution in reverse: clean air and the peppered moth. Biological Journal of the Linnean Society 26: 189- 199.

Clarke, C. A., Grant, B. S., Clarke, F. M. M. and Asami, T.(1994).A long term assessment of Biston bettularia (L.) in one UK locality (Caldy Common near West Kirby, Wirral), 1959-1993, and glimpses elsewhere. Linnean 10:18-26.

Cook, L. M. (2000).Changing views on melanic moths.Biological Journal of the Linnean Society, 69: 431-441.

Creed, E. R., Lees, D. R. and Bulmer,M. G.(1980). Pre-adult viability differences of melanic Biston betularia (L.) (Lepidoptera), Biol. J. Linn. Soc. 13: 251-262.

Gishlick, A.(2003). Why much of what Jonathan Wells writes about evolution is wrong:The story of the peppered moth.Link: http://www.ncseweb.org/icons/icon6moths.html

Grant, B. S., Cook, A. D. , Clarke, C. A., and Owen, D. F.(1998).Geographic and temporal variation in the incidence of melanism in peppered moth populations in America and Britain. Journal of Heredity 89:465-471.

Howlett R.J. and Majerus M. (1987).Biological Journal of the Linnean Society 30: 31-44.

Kettlewell, H. B. D.(1973). The evolution of melanism: the study of a recurring necessity; with special reference to industrial melanism in the Lepidoptera. Clarendon Press, Oxford.

Majerus, M. E. N.(1998). Melanism: evolution in action. Oxford University Press. New York. 338p.

Matzke, M.(2002).Icon of Obfuscation:Jonathan Wells's book Icons of Evolution and why most of what it teaches about evolution is wrong-Chapter 7: Peppered Moths. Link:http://www.talkorigins.org/faqs/wells/iconob.html#moths

Matzke, M.(2002).Response to Casey Luskin. Link:http://www.talkorigins.org/faqs/wells/luskin.html

Mayr, E. (2005).Biologia, Ciência Única.Editora Companhia das Letras, São Paulo-SP.

Mikkola K. (1984). On the selective forces acting in the industrial melanism of Biston and Oligia moths (Lepidoptera: Geometridae and Noctuidae). Biological Journal of the Linnean Society 21: 409-421.

Ridley, M. (2006).Evolução, 3 ª edição, Editora Artmed, Porto Alegre-RS.

Sargent, T.D., Millar, C.D. and Lambert, D.M.(1998).The ‘Classical’ Explanation of Industrial Melanism: Assessing the Evidence.Evolutionary Biology 30 (1998), 299-322, pp. 318.

Parte 6: Homologias

"Os órgãos homólogos dos vertebrados são apresentados como evidência de parentesco evolutivo. Dois mecanismos foram propostos para isso: desenvolvimento embrionário [as características homólogas surgem de células e processos semelhantes no embrião] e programas genéticos [as características homólogas são programadas por genes semelhantes].Os biólogos sabem há muito tempo, que as estruturas homólogas geralmente não são produzidas por processos semelhantes de desenvolvimento embrionário. E há mais de 30 anos sabem que elas não são produzidas por genes semelhantes.Estamos empiricamente vazios de mecanismos estabelecendo as homologias como evidências de ancestralidade comum. [Rudolph Raff, 'The Shape of Life', The University of Chicago Press, 1996; Gavin de Beer, 'Homology: An Unsolved Problem', Oxford University Press, 1971; Gregory A. Wray e Ehab Abouheif, 'When Homology is not Homology?', Current Opinion in Genetics & Development 8 (1998), p. 675-680]. Mesmo assim, a homologia é definida em termos de ancestralidade comum, e depois é usada como evidência para a ancestralidade comum. Tautologia que nada diz cientificamente. Mas, entenda-se essa hermenêutica de axiomas..."
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Provavelmente não há outra declaração que seja melhor indicação que o argumentador fez um simulacro ridículo das idéias do adversário – o boneco de palha – e o utiliza para acreditar que está criticando cientificamente a sistemática filogenética.Homologia não é similaridade devido à ancestralidade comum e depois usada como evidência de ancestralidade comum.A evidência para a ancestralidade comum vem dos testes dos padrões das similaridades de muitos traços. Estas similaridades mostram que os organismos agrupam naturalmente em uma hierarquia aninhada. Cada um dos táxons tem vários caracteres que as distinguem de outros táxons,os traços não são facilmente igualados,e isso é algo que vai desde os táxons inferiores até os táxons superiores.Esse padrão sugere descendência comum, como já foi explicado detalhadamente na parte 2 deste artigo.Assim, agrupar organismos hierarquicamente não depende de nenhuma suposição sobre as origens e isso foi praticado primeiramente por Linnaeus, um criacionista. Não importa como você escolhe chamar esses traços comuns. A etiqueta de homologia começa a fazer parte depois que a evidência para a ancestralidade comum já está definida.E a idéia da estrutura hierárquica na cladística pode ser confirmada estatisticamente através do índice de consistência (Klassen et al.,1991).Similaridades não são suficientes para garantir evidência de descendência comum.A existência de um centauro e de um pégasus seriam exemplos de organismos com muitas homologias, mas esse jamais seria um padrão de similaridades que sugerisse descendência comum, muito pelo contrário, seria a antítese dela.

De fato, alguns traços comuns podem ser atribuídos a evolução convergente.Agora, será que uma variação contínua de compartilhamento de traços comuns poderiam ser explicados através de evolução convergente?Somente se os organismos com tais estruturas (a) viveram em ambientes muito similares que têm pressões seletivas muito similares, ou (b) a estrutura conferenciaria uma vantagem definitiva em quase todo o ambiente (estruturas tais como os olhos e as asas). Mas considerando ambos os casos, seria necessário que as duas classes de organismos com suas supostas "estruturas homólogas" apresentasse no registro fóssil uma história coerente com antepassados transicionais que compartilham as mesmas estruturas.Essas são coincidências improváveis demais, e além disso, o índice de consistência (ver parte 2 deste artigo) mostra que grau de conflitos de caracteres não são significativamente relevantes estatisticamente.

Mas afinal, o que é homologia?Homologia é a similaridade detalhada da organização funcionalmente desnecessária, significando que a similaridade é desnecessária (o traço em questão pode ser, e geralmente é, funcional).Existem vários níveis de homologia, além do morfológico: o genético, o embriológico e o bioquímico.O que pode ser homólogo em um desses níveis pode não ser homólogo em outro.Não é toda similaridade entre dois organismos diferentes que é considerado homologia, porque a similaridade funcional é chamada de homoplasia ou analogia.Um exemplo de homoplasia é a forma fusiforme de golfinhos, ictiossauros e tubarões, uma adaptação ao nado rápido.No caso da homologia, como a da proteína citocromo c de humanos e chimpanzés (ver parte 5 deste artigo), será que vemos argumento circular no uso da expressão por correlacioná-la com ancestralidade comum? A “hipótese nula" é que a identidade de aminoácidos não-essenciais nas proteínas do citocromo c do ser humano e do chimpanzé deve ser aleatória com respeito a um outro. Não há nenhuma razão a priori porque cada organismo deve ter as mesmas seqüências ou mesmo seqüências similares, exceto por causa da descendência comum.Assim, uma definição não é uma estipulação semântica, caso indique uma propriedade explanatória dos fenômenos que são centrais ao termo que está sendo definido.A falácia está em imaginar que homologia seja definido apenas de acordo com o que é similar, o que é simplesmente falso.Isso é válido sempre, não importa se sejam homologias genéticas, bioquímicas, embriológicas ou anatômicas.O principal objetivo de podermos distinguir homologia de homoplasia é construir filogenias confiáveis, e frequentemente, comparar as árvores construídas com dados independentes.

Para que duas estruturas morfológicas tenham uma confirmação de que são homólogas existem diferentes critérios e o mais antigo é o anatômico: verifica se as estruturas compartilham uma mesma posição, relativa às demais estruturas tais como nervos e vasos sanguíneos (Wagner, 1989) e as relações de funcionalidade, porque como vimos a homologia é, por definição,uma organização funcionalmente desnecessária entre dois organismos.Os ossos da mão humana, nadadeiras das baleias e asas do morcego são homólogos.Eles compartilham muitas características identificativas como cristas e pontos de inserção de músculos. A única diferença são as proporções relativas.Isso é o que se esperaria de descendentes modificados de um ancestral comum que teve o mesmo conjunto de ossos.Essa organização é tão funcionalmente necessária quanto a já citada identidade de aminoácidos não-essenciais na proteína do citocromo c entre humanos e chimpanzés e a “hipótese nula” segue um padrão semelhante a este caso.Para maiores informações e que não se o conceitue homologia apenas como "similaridade", eu sugiro o acesso ao site "Comparative Anatomy - BIOL 3010" .Biólogos mais antigos só dispunham do critério anatômico, e por isso uma hipótese de homologia só tinha uma confirmação boa se a informação sobre as relações de funcionalidade fossem suficientes, o que limitava a detecção de homologias por esse critério.É aí que entra a biologia do desenvolvimento na detecção de estruturas homólogas, seja através da embriologia, seja através da genética molecular.Outra importância disso é quanto mais linhas de evidências, melhor para a confirmação de uma hipótese de homologia.

Chega a ser até estranho alguém reinvindicar um "mecanismo de produção de homologias".Em primeiro lugar, homologias não são "produzidas" e sim herdadas.Em segundo lugar, não é obrigado saber os detalhes da conexão entre homologias e bioquímica, porque embora o mesmo DNA e bioquímica produzem morfologia e a funções similares, o inverso não é verdadeiro. De maneira análoga, não há nenhuma razão suspeitar que os programas de computador similares estão escritos com código similar, baseado unicamente na função do programa.

Com os avanço dos estudos em genética molecular podemos ver mais claramente o que é homologia e o que não é. E é onde se torna necessário distinguir a homologia molecular (chamada ortologia) da homologia morfológica.Duas seqüências de DNA são chamadas de ortólogas, quando tem suas seqüências iguais, e isso sugere ancestralidade comum, mas isso não garante existência de estruturas homólogas. Quando há duas estruturas morfológicas homólogas (definida assim pelo critério anatômico) e há seqüências homólogas grandes de DNA que as constroem, elas são confiáveis como mecanismo de confirmação de homologias, pois seria improvável que mutações aleatórias fornecesse estados semelhantes nos dois organismos, assim como homologias de estruturas complexas (Stearns & Hoekstra, 2003,p.238).Elas são menos confiáveis para seqüências pequenas e estruturas mais simples.Entretanto, não existe uma correlação necessária entre homologia e ortologia.Durante a evolução, genes podem adquirir novos papéis em novas estruturas.Há até casos onde a homologias estruturais foram preservadas por longo período de tempo, enquanto as homologias das seqüências de DNA foram destruídas.Por exemplo, os protozoários do complexo Tetrahymena são indistinguíveis morfologicamente, mas tanto os genes quantos as proteínas diferem.Esse aspecto de existir pouca correspondência entre genótipo e fenótipo não é surpresa.Isso ocorre porque há uma grande quantidade de DNA que nunca é transcrita, ou sua transcrição não produz efeito no fenótipo.Em segundo lugar, existem genes reguladores que modificam mecanismos de desenvolvimento inteiros que produzem efeitos morfológicos dramáticos, o que também faz com que não exista uma correlação necessária entre ortologia molecular e homologias morfológicas. Em terceiro lugar, a mudança morfológica raramente envolve a evolução de proteínas e enzimas inteiramente novas, mas consiste de mudanças na organização espacial de tipos celulares que está em desenvolvimento, no tempo durante o qual o tecido e os tipos celulares e tecidos se diferenciam ou na forma geométrica dos órgãos (Futuyma,1992.p.449).

Ainda sobre esse assunto, é constantemente citado o Gavin de Beer em Homology: An Unsolved Problem, mas esquece-se da importância de ele ter feito a declaração que estruturas homólogas vem de genes diferentes e não-homólogos em 1971. Apenas depois de termos uma boa tecnologia para manipular o DNA , foi possível examinar diretamente genes, assim as conclusões de Beer em 1971 foram baseado em evidências indiretas.Desde então, muitos genes homólogos foram descoberto participando de estruturas homólogas.Embora milhares de genes possam está envolvido na produção de um traço, parece que somente poucos genes reguladores estão envolvidos de quando e onde esse traço é produzido e como o padrão do traço é determinado. Como genes reguladores de fatores de transcrição são surpreendentemente conservados, hoje se pode pegar um gene de uma mosca, cloná-lo e usá-lo para encontrar genes ortólogos em outro organismo e descobrir um papel para o ortólogo, esclarecendo o desenvolvimento desse organismo, da mesma forma que se descobriu o gene da mosca (Stearns & Hoekstra, 2003.p.128,129).Assim, a afirmação de Enézio de que as homologias “não são produzidas por genes semelhantes” dá a impressão que ele vê alguma conexão biológica necessária entre bioquímica e anatomia, o que é simplesmente falso.Porque como um traço não é produzido por um único gene, então geralmente o fenótipo produzido por um gene não pode ser reconhecido facilmente.Como uma estratégia de tentar convencer ao público leigo que a evolução está errada, Wells diz que isso se deve ao fato que genes não podem ser utilizados para reconhecer homologias, o que é simplesmente falso.Para entedermos isso, basta considerar um caso onde cientistas conseguiram demonstrar experimentalmente a evolução convergente de doze populações de E.coli submentida as mesmas pressões seletivas.Elas tinham modificações idênticas quanto ao nível fenotípico, mas as populações diferiam quanto ao genoma (Travisano et al.,1995).Isso não quer dizer que se todas tivessem as mesmas modificações genéticas, não produziriam o mesmo fenótipo.

Muita gente faz confusão entre homologias morfológicas e genéticas.Isso é visto nos casos como o que genes que iniciam a formação de membros em diferentes filos (vertebrados e artrópodes) conservam profundas homologias, mas seus órgãos muito distintos indicam que não há homologia morfológica contínua, daí Wells acreditar que isso vai de encontro com que a evolução prediz.A verdade é que essa observação vai ao encontro do que a evolução prediz. Não se espera que os genes responsáveis pelos efeitos de desenvolvimento precoce mudem extremamente porque até pequenas mudanças prematuras geralmente tem um efeito cascata e podem resultar em mudanças grandes no desenvolvimento posterior.E mudanças grandes geralmente resultam em mudanças deletérias.Assim, embora genes que iniciam a formação de um membro sejam conservados em diferentes filos, muitos genes que regulam sua forma não são, logo (a) as pequenas diferenças na estrutura ou na regulação de genes homólogos podem contribuir às diferenças em estruturas anatômicas, (b) alguns genes que controlam o desenvolvimento do membro vertebrado não faz parte do desenvolvimento de algum artrópode e vice-versa.

Tem outro exemplo, o diateless foi descoberto como um mutante que transforma estruturas distais da antena em estruturas distais das pernas, provavelmente através de uma proteína que age como um fator de transcrição (um produto gênico que se liga ao DNA em um sítio específico e regula a expressão de genes daquele local), ativando genes necessários para estruturas distais. Assim, em moscas, o gene ajuda a controlar a morfologia dos apêndices.Em borboletas ele tem o papel de ajudar a controlar a formação dos desenhos em forma de olho na asa.Já que asas são apêndices e os desenhos são formados na posição distal, o gene continua a controlar a formação de apêndices distais, mas os desenhos não se parecem em nada com as antenas; portanto, a homologia enquanto função entre moscas e borboletas não se preocupa com o que será formado, mas a onde a estrutura irá se formar.Isso é o que chamamos de homologia de informação de posição (Carroll,1994).

Em outro exemplo, podemos esclarecer de vez porque não é um problema algo ser homólogo num nível, mas não em outro.O fato que moscas e humanos possuam um gene regulador comum que inicia a formação dos olhos, não implica que os olhos existiram no ancestral comum.O gene ancestral pode ter simplesmente ter controlado a produção de células sensíveis à luz.A ortologia às vezes indica que os ancestrais tinham funções relacionadas (e não apenas idênticas), as funções modernas.Da mesma forma que cactos do novo e do velho mundo evoluíram várias estruturas convergentemente porque sofreram pressões seletivas similares, os olhos são órgãos que evoluem convergentemente porque são, assim como asas, estruturas que conferem vantagem em quase todos ambientes.Mesmo assim, olhos de vertebrados e artrópodes evoluíram em princípios radicalmente distintos nos dois organismos.Assim, a homologia morfológica é descartada pelo critério anatômico e pelas análises das relações de funcionalidade.

E realmente não existe uma correlação necessária entre homologias e processos semelhantes de desenvolvimento embrionário.Quando se fala dessa conexão, isso depende de um processo específico de referência.Isso se refere a certos mecanismos críticos de desenvolvimento que não estão livres para evoluir facilmente (Futuyma,1992.p.498), não um conjunto de regras gerais como os processos de desenvolvimento estão conectados a homologia.Por outro lado, também é dito que é improvável que seja homólogo o caráter que se assemelha nas formas adultas, mas que passa por uma série de diferentes etapas embriológicas.Apesar disso, é relativamente comum que seja homólogo o caráter que se assemelha nas formas adultas, mas que passa por uma série de semelhantes etapas embriológicas (Ridley, 2006.p.454).Assim, um programa de pesquisa empírica de investigação de homologias possíveis que podem ser detectadas pela embriologia é heurístico.As etapas básicas da última consiste em descrever a forma intra e interespecifíca da variação de cada homologia hipotética, descrever o desenvolvimento de cada homologia hipotética e fornecer e testar um modelo de como as diferenças nas modalidades do desenvolvimento entre homologias hipotéticas efetuam diferenças em tendências variacionais (Wagner,1999).

Abordemos o método mais abordado nos livros-texto.Ao contrário que o autor do artigo pensa, os livros-textos estão certos.Existe uma propensão existente no desenvolvimento embrionário que permite postular que órgãos homólogos são estruturas que geralmente se desenvolvem de mesmos tecidos e localização no embrião.Usualmente, as estruturas homólogas na forma adulta também o são no embrião.Por exemplo, os ossos da mão humana crescem dos mesmos tecidos das asas de um morcego e as nadadeiras de uma baleia.Mostro um artigo de P.Z.Myers intitulado "Bat development" com uma comparação em microfotografia de embrião de morcego e de embrião humano que mostra que as falanges, os metacarpos e os carpos dos dois se desenvolvem em posição embriológica semelhante.

No livro que Enézio cita, Gavin De beer que mostra que algumas estruturas ditas homólogas partem de diferentes camadas de tecidos embrionários.Na época em que De beer fez essa observação, esses eram casos inexplicáveis.Todavia, não são mais.Os biólogos agora sabem que órgãos podem ser estimulados a crescer em muitas partes do corpo (como olhos que crescem em asas de moscas, ver fotos num artigo de Eliane Evanovich da Biociencia, intitulado "Evolução da Visão em Cores" ) simplesmente se assegurando que químicos sinalizadores estejam presentes.Se existe um pré-padrão, um arranjo de fatores químicos que determinam a orientação de características como ossos ou pigmentos, então biólogos defendem que mudanças evolutivas aparecem a partir de mudanças genéticas nas respostas celulares as suas posições.A diferença no desenvolvimento do dedo de aves e de dinossauros terápodos mostra um exemplo de como uma diferença pequena no desenvolvimento pode conduzir a uma diferença não-óbvia na forma adulta, devido a um provável envolvimento da atividade do genes Hox na identidade dos dígitos.O elegante trabalho de Günter P. Wagner e Jacques A. Gauthier publicado no periódico PNAS mostrou em detalhe como ocorreu o favorecimento da retenção dos dígitos I, II, e III e o caminho de desenvolvimento que favoreceu a perda do dígito I, e pode ser visto no artigo “1,2,3 = 2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand” .Nesse artigo, os pesquisadores mostram que os dígitos com padrão I, II e III dos dinossauros terápodos podem ser homólogos aos dígitos II, III e IV das aves primitivas.O que acontece é que pode haver um deslocamento do dedo através do mecanismo que determina a identidade do dígito, assim CII (condensação do dígito II) se desenvolve como DI, o CIII como DII, e CIV como DIII.É plausível que os dinossauros terápodos também já tenham tido os dígitos II, III e IV. Essa pequena mudança ocorre no dedo de uma ave neozelandesa chamada kiwi em que os dígitos I e II tomam a forma do II e III com a perda da condensação do dedo I. Kiwis têm apenas dois dedos, e na ausência do dígito I(CII), o dígito II (CIII) ocasionalmente pode desenvolver o número e a forma de falanges do dígito I em vez do dígito II ou a característica de ambos.É igualmente revelador que, em kiwis, a terceira condensação nunca cresce para um terceiro dígito.Uma variação natural desse tipo demonstra claramente que não há uma relação entre a identidade do dígito (D) e a identidade da condensação (C). Quer dizer, dependendo do terápodo em questão, traços morfológicos característicos de um polegar (DI) pode se desenvolver a partir de qualquer das três diferentes condensações, isto é, qualquer CI (como, Herrerasaurus), CII (como, Archaeopteryx), ou CIII (como o Apteryx).A embriologia experimental demonstrou que a utilização de um indutor mitótico num ovo de jacaré faz o mesmo perder um dígito, algo que deve ter acontecido em dinossauros terápodos.E como o padrão de condensação é conservativo é difícil manter a quarta e quinta condensação a partir do programa de desenvolvimento perdendo a primeira condensação.Isso acontece porque os dígitos anteriores se desenvolvem sucessivamente, em resposta a concentrações sucessivamente menores de uma substância produzida na região anterior.Esse é um exemplo que ilustra o que Wagner quer dizer quando fala que as homologias são produzidas pelo "mesmo caminho de desenvolvimento".

Mesmo que todos os mecanismos de detecção homologias falhassem como generalização absoluta, isso ainda não seria suficiente para invalidar a maioria das hipóteses de homologia.Criacionistas sempre irão esbarrar no intransponível obstáculo que frequentemente as homologias tem suporte por mais de uma linha de evidência, o que torna a distinção de homologia e homoplasia suficientemente confiável.Por exemplo, a embriologia fornece evidência para que ossículos do ouvido-médio dos mamíferos sejam reconhecidos como homólogos aos elementos mandibulares dos répteis sejam reconhecidos homólogos e essa conclusão também é apoiada através de fósseis intermediários (Futuyma, 1992.p.323).

Com relação as citações de Raff, Wray e Abouheif, o autor do artigo simplesmente diz que eles postulam que "estamos empiricamente vazios de mecanismos estabelecendo as homologias como evidências de ancestralidade comum", mas não dá sequer um trecho de uma citação deles que indique isso.Isso porque é evidente que eles não falaram nada disso.O Raff tem até um artigo em que nega essa a panacéia que ele disse algo que dê margem para se acreditar que homologia é um conceito em crise.Vejam a citação:

Raff,R.(2001) The creationist abuse of evo-devo. Evolution & Development 3:6, 373-374. 9/Brian K. Hall

Além disso, já li o artigo de Wray e Abouheif intitulado "When Homology is not Homology?" . Eles falam coisas que Wells interpreta como evidência de que homologia é um conceito em crise, como dizer que o que é homólogo num nível organizacional, pode não ser no outro, como por exemplo, dois genes serem homólogos e as estruturas que eles codificam não serem.Mas essa interpretação de Wells é falsa, porque a existência de homologia em mais de um nível nunca foi novidade em biologia evolutiva.Um exemplo disso é nunca se viu problema em dizer que as asas de morcegos e aves não são homólogas, embora seus membros anteriores sejam.

Referências:


Carroll, S.B. (1994).Developmental regulatory mechanisms in the evolution of insect diversity. Development Supp: 217-223.

Evanovich, E. (2004) Evolução da visão em cores. Projeto Evoluindo - Biociência.org. [http://www.evoluindo.biociencia.org/visaocores.htm]

Futuyma, D. J. (1992). Biologia Evolutiva, 2ª edição.Sociedade Brasileira de Genética & CNPq, Ribeirão Preto-SP.

Klassen, G. J., Mooi, R. D. and Locke, A. (1991).Consistency indices and random data. Syst. Zool. 40:446-457.

Ridley, M. (2006).Evolução, 3 ª edição, Editora Artmed, Porto Alegre-RS.

Stearns S.C. e Hoekstra, R.F. (2003).Evolução: Uma Introdução.Atheneu Editora São Paulo, São Paulo-SP.

Travisano, M., F. Vasi, and Lenski, R.E.(1995).A Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. III.Variation among replicate populations in correlated responses to novel environments.Evolution 49:189-200

Wagner, G. P. (1989).Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 20, pp. 51-69.

Wagner, G. P.(1999). A research programme for testing the biological homology concept. In G. Bock and G. Cardew (eds.), Homology (Novartis Foundations Symposium 222), pp. 125–134. Wiley, Chicheste.

Parte 5: Filogenia Molecular

"No século 20, durante a década 70, os biólogos testaram as árvores filogenéticas, comparando as moléculas de várias espécies. Quanto mais semelhantes às moléculas de duas espécies diferentes, presumia-se que fossem mais aparentadas. Mas ao compararem mais e mais moléculas, descobriram - as moléculas diferentes davam resultados conflitantes. O padrão de árvore da vida baseada numa molécula contradizia o padrão obtido por outra. [James A. Lake, Ravi Jain e Maria C. Rivera, 'Mix and Match in the Tree of Life', Science 283 (1999), p. 2027-2028]. A árvore da vida, quem diria, está mais para 'gramado'..."
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Aqui o autor do artigo erroneamente crê que o seu conhecimento adquirido sobre evolução molecular, é o que a teoria diz realmente.A questão começa pelo fato que, como a genética é estocástica (mutação, recombinação e reprodução sexuada são processos estocásticos e tem elemento probabilístico grande), a teoria da descendência comum não prediz que as árvores filogenéticas feitas com uma macromolécula se combinarão perfeitamente com qualquer outra árvore filogenética.Um exemplo óbvio disso é que uma criança pode ter olhos azuis, mesmo seu pai possuindo olhos marrons.O gene em um locus é diferente, mas nem por isso a criança não é seu descendente ou uma outra criança de olho marrom está mais relacionada com o pai do que com o seu filho.Além disso, em seqüências de DNA só existem quatros estados possíveis (A,T,G e C) e a chance de se encontrar um mesmo estado através de mutações aleatórias, em vez de um ancestral comum é de 25%.Em outros casos, temos a evolução convergente.Ruminantes não compartilham um ancestral comum recente com lângures apenas porque compartilham algumas mudanças de aminoácidos que não estão presentes em parentes próximos das duas espécies. A lisozima mudou a sua função durante a evolução em alguns herbívoros e agora tem função de digerir essas bactérias e liberar seus nutrientes.Incluir múltiplas macromoléculas para análise, está a solução para resolver este problema da análise da filogenia molecular (Avise & Wollenberg,1997).Por exemplo, um método utilizado é a hibridização DNA-DNA, onde a similaridade das seqüências de nucleotídeos é utilizada cadeias de DNA de duas espécies são separadas e depois reassociada formando duplex in vitro.Ela é o resultado estatístico das médias sobre bilhões de nucleotídeos e milhões de anos.A análise através do método utilizando as enzimas de restrição também é útil, assim como outros que não precisam ser mencionados aqui.

O que os biólogos moleculares utilizam como evidência para a teoria da descendência comum quando mostra, por exemplo, dados comparativos do Citocromo C de diferentes espécies são as evidências da redundância funcional protéica e do DNA que a codifica, não a comparação da árvore desenhada por uma macromolécula e a árvore filogenética morfológica mostrando congruência perfeita.Por exemplo, o gene que codifica o citocromo C do homem e do chimpanzé difere em míseros quatro nucleotídeos, sendo que existem 10 elevado a 49 seqüências diferentes que codificam essa proteína (Theobald,2004).E já se fez um estudo cuidadoso em que calculou que há um mínimo de 2.3 x 10 elevado a 93 seqüências funcionais possíveis da proteína do citocromo c, baseado em análises de mutações genéticas (Hampsey et al.,1988).Nos termos de uma análise estatística científica, "a hipótese nula" é que a identidade de aminoácidos não-essenciais nas proteínas do citocromo c do ser humano e do chimpanzé deve ser aleatória com respeito a um outro. Não há nenhuma razão a priori porque cada organismo deve ter as mesmas seqüências ou mesmo seqüências similares. Nenhuma seqüência específica é funcionalmente necessária em todo o organismo.Sem assumir a descendência comum, as seqüências de aminoácido e de proteínas seriam muito diferentes de cada um do outro.Se esse fosse caso, uma análise filogenética seria impossível, e esta forneceria a evidência muito forte para uma ancestralidade separada.

Outras evidências moleculares da ancestralidade comum podem ser citadas.Existem pseudogenes que são compartilhados entre espécies relacionadas filogeneticamente
,como o gene de globina ψη que compartilhamos com outros primatas na mesma posição do cromossomo, com as mesmas mutações que destroem sua função. Assim, uma vez que determinados organismos são encontrados que carregam o mesmo pseudogene, a teoria da descendência comum requer que todo os organismos filogeneticamente intermediários devem também carregar esse pseudogene. Suponha que nós descobríssemos que os seres humanos e os macacos de mundo velho compartilham de algum pseudogene redundante. De acordo com a descendência comum, todos os símios grandes (chimpanzés, gorilas, orangotangos, etc.) também deveriam necessariamente carregar o mesmo pseudogene redundante na mesma posição do cromossomo, uma vez que aparentemente não há mecanismos que removam pseudogenes em vertebrados.Além disso, compartilhamos instâncias de DNA viral nas mesmas posições genômicas em primatas com DNAs mais similares do que os nossos. Existem as instâncias do retrovírus endógeno que é conhecido como HERV-K e que são compartilhadas pela família dos primatas (Sverdlov, 2000).Seria incrível se alguns outros mamíferos (por exemplo: cães, vacas, etc.), tivessem estes mesmos retrovírus nas exatas mesmas posições cromossômicas.Se existisse uma vaca com os três retrogenes HERV-K que é original aos seres humanos, a teoria da descendência comum seria falsa, já que tais retrovírus não existem em outros primatas.Detalhe, chimpanzés possuem 11 DNAs do retrovírus HERV-K nas mesmas posições genômicas que nós ao passo que só compartilhamos 7 com gibões.Humanos e chimpanzés também compartilham em posições cromossômicas semelhantes “parasitas genômicos” chamados transpósons, que são sequências de DNAs que não são transcritas, mas podem mover para muitos sítios do genoma e ser re-inseridos.

Sem dúvida, a evidência mais forte é a congruência entre dados filogenéticos independentes.Como é mais provável (partindo do pressuposto que a teoria da descendência comum está certa) que encontremos genes semelhantes em animais com morfologia semelhante do que um anatomicamente distinto, uma boa correlação entre as filogenias morfológicas e moleculares é um exemplo de teste envolvendo filogenias independentes.A "árvore filogenética padrão" neste gráfico do Talk Origins e que inclui 30 táxons apresenta filogenia molecular e morfológica convergindo de forma perfeita (Theobald,2004), mesmo havendo inacreditáveis 4,95 x 10 elevado a 38 árvores possíveis!!!Apesar disso, nem todas as árvores filogenéticas são perfeitamente congruentes.Mensuração de valores independentes em ciência nunca são exatas (como a constante física da carga do elétron ou a massa do próton).Quando mensurações independentes do mesmo valor entram em conflito, a questão relevante é perguntarmos: "Comparando-se duas mensurações, quanto de discrepância seria um problema para a teoria?".Essas questões são respondidas com estatísticas e probabilidades.O índice que mede a incongruência de filogenias independentes, o valor de P (que representa a razão do número máximo de árvores inconsistentes sobre o número total de árvores possíveis), fornece boa base para essas análises, assim como o valor de bootstrap, que estima a confiabilidade das árvores (ver parte 2 do artigo).Sendo assim, ainda que uma árvore dessas apresente incongruência, ela ainda pode ser capaz de apresentar congruência com elevado significado estatístico.A predição é que as árvores filogenéticas determinadas a partir das evidências moleculares e morfológicas devam se combinar com congruência significativa, caso contrário a teoria da descendência comum não faria sentido.Mas essa predição foi testada e corroborada inúmeras vezes na literatura científica (Penny et al, 1991).Também há evidência de congruência com significância estatística* entre as filogenias de grandes grupos eucariotos (Metazoa, Rodhophyta, Fungi,Euglenozoa,etc.) construídas por pequenas subunidades do RNA ribossômico e aquelas construídas conjuntamente por 4 proteínas (Baldauf et al,2000).Devemos considerar ainda que se a descendência comum fosse falsa, existiriam independentes filogenias com forte suporte apresentando nível de incongruência elevado (P>0,50).Como isso não ocorre (embora pudesse ocorrer), a teoria não só é falsificável como até agora não mostrou dados que a falseassem.

Todas filogenias , seja morfológica ou molecular, considera todos os amniotas são mais relacionado entre si que anfíbios. Em outro grupo, todos os répteis e aves são mais próximos entre si que são para mamíferos; finalmente, todas as aves e crocodilos são mais relacionados um com o outro que lagartos , cobras, e a tuatara (Gauthier, 1994). O único grupo que varia na posição por dados moleculares e morfológicos são as tartarugas.Esse é o fenômeno "árvore com longo ramo de atração" (Huelsenbeck & Hillis, 1993), que é quando um organismo teve a mudança evolucionária significativa que não pode facilmente ser comparado a outros organismos, e devido à natureza da metodologia usada avaliar a filogenia, ela pode parecer ser relacionado a muitos organismos possíveis.Árvores com longos ramos construídas pelo método da máxima parcimônia é um problema, porque quanto maior elas são, mais é provável que homoplasias se acumulem por mutação.Nestes casos, a exigência que se faz é que sejam utilizados genes com taxa de evolução vagarosa para minimizar este problema.De qualquer forma , um ou outro ramo inconsistente numa árvore não invalida a idéia da descendência comum.A inconsistência não é um problema, enquanto ela não for estatisticamente significante.

Algumas inconsistências alegadas simplesmente não existem, mas o Jonathan Wells acha um absurdo que a biologia molecular coloque vacas mais próximo de baleias do que de cavalos, mas ela é consistente de acordo com as evidências morfológicas e as confirmações através de descobertas de fósseis transicionais recentes,como as mostrada aqui na página da web de Thewissen . Artiodátilos (vacas, antílopes e porcos) não são mais relacionados a perissodátilos (cavalos, rinocerontes, etc) que baleias (Gingerich et al., 2001). Ele também fala que é um absurdo que equinodermos sejam um "grupo próximo" dos cordados.Isso revela desconhecimento sobre o trabalho de seus colegas de profissão.Taxonomistas englobam equinodermos e cordados como deuterostomados com clivagem radial e enterocefalia (Stearns & Hoekstra,2003.p.298).Além disso, em equinodermos, os genes ortólogos aos genes Hox de cordados são utilizados na padronização de estruturas com uma geometria diferente de qualquer outra encontrada nos demais filos, e mudanças nos fatores de transcrição organizou novas funções no desenvolvimento (Lowe & Wray,1997).Além disso, não se testa a teoria da descendência comum colocando apenas dois ou três táxons num cladograma.Sempre pode haver o caso de um ramo da árvore seja inconsistente, enquanto muitos outros comparados sejam consistentes e assim essa abordagem é errônea.

Enézio cita uma reportagem da Science em que os autores dizem que há tempos que se encontrou casos em que “o padrão da árvore da vida baseada numa molécula contradizia o padrão obtido por outra”, mas é dito lá que isto é um fato relevante para a teoria clônica da evolução do genoma eucarioto e não para a teoria da descendência comum.Esse artigo de Lake, Jain e Rivera pode ser lida num link da Bellarmin University.Teoria da descendência comum é uma coisa e a tese que diz os ancestrais dos primeiros eucariotos evoluíram quase que exclusivamente através de clones assexuados independentes (representada pela árvore da vida de Woesel) é outra.Para entendermos isso, passamos para outra hipótese abordada na reportagem, a hipótese dos três ramos principais (Eubactéria, Archae e Eucarya) que é baseada em uma filogenia construída por uma única molécula, seqüências de DNA codificadoras do RNA ribossômico.Recentemente, os genomas completos, de mais de uma dúzia de organismos foi descrito, e parte da história que eles nos contam criam algumas dificuldades a hipótese dos três ramos principais.Por exemplo, proteínas de eucariontes apresentam mais afinidades a Eubactéria que a Archae, aos quais se supõe que os Eucarya sejam mais relacionados.Algumas conclusões, tiradas de alguns genes, podem ser resolvidas postulando-se transferências gênicas horizontais entre as linhagens, um fenômeno relativamente comum em organismos unicelulares e que é observado regularmente nos dias atuais (Ochman et al,2000).Ainda que esses eventos de transferências gênicas fossem freqüentes o suficiente para sermos incapazes de apontar se existe três ramos principais ou uma rede mais complexa, isso não faz a menor diferença a teoria da descendência comum universal.Como em qualquer investigação científica, algumas condições devem ser cumpridas para que o resultado de uma observação seja confiável.Os métodos filogenéticos moleculares assumem que não há hibridização ou transferência por meio de vetores microbianos (Theobald,2004)- e isso não é, certamente, o caso de muitas bactérias.Inicialmente ,comparações baseadas em muitos locos sugeriam que ocorria pouca recombinação e que as populações de bactérias consistiam de clones independentes (Stearns & Hoekstra,2003,p.218).Posteriormente, o sequenciamento de DNA dos genes bacterianos revelou outra coisa: que cada cada gene pode ser constituído de porções diferentes de origens diferentes.Isso é uma consequência do "sexo localizado", ou seja, recombinação de trechos de DNA transferidos a células recipientes por plasmídios de conjugação, pela transformação ou transducção (Maynardi-Smith et al,1991).Consequentemente, se a premissa da transferência vertical de genes foi violada na evolução primitiva (coisa já observada nos unicelulares modernos), então a filogenia molecular não irá necessariamente recapitular a filogenia organísmica.É devido a isso que se diz que é questionável postular que a árvore construída por genes resolve a filogenia desses organismos (Doolittle,1999).

Além disso, se considerarmos o conceito biológico de espécie formulado por Ernst Mayr poderíamos dizer que as bactérias formam uma única "espécie global".Os protistas que reverteram formalmente o programa integrador de transferência gênica foram as primeiras espécies propriamente ditas, uma vez que a necessidade para se pertencer a uma espécie é a de se isolar reprodutivamente e ser potencialmente cruzante com outros indivíduos (Margulis & Sagan, 2002.p.146,147).Então, apontar o “último pool gênico comum” já é suficiente, uma vez que não há um grupo externo de controle para "enraizar" a árvore, como acontece quando enraizamos uma filogenia de tetrápodes colocando um peixe como grupo de controle. Assim, a árvore da vida não se origina de um único tronco, mas de um conjunto emaranhado de ramificações; nela, os organismos pioneiros em reverter o programa integrador de transferência gênica representam as primeiras bifurcações (Woese, 2000).

Entretanto, Jonathan Wells afirma a árvore da vida é uma conceito em crise porque a origem de todos os organismos a partir de um ancestral comum não pode ser postulada.Mas será que isso é importante?Vejamos o que Darwin diz na primeira edição de A Origem das Espécies:

"Therefore I cannot doubt that the theory of descent with modification embraces all the members of the same class. I believe that animals have descended from at most only four or five progenitors".(Darwin,1859)

Ou seja, Darwin considera que até mesmo no caso de todas as espécies da Terra serem descendentes de mais de uma forma primitiva, isso é uma situação que não contradiz sua teoria de descendência com modificação.É aí que temos que salientar que a árvore da vida darwiniana sequer supõe que um ancestral comum universal deva ser conhecido para que sua existência seja considerada válida.

*Nota bene:Este é o cladograma da filogenia dos eucariotos construídos conjuntamente por 4 proteínas.Está disponível neste link do site do Imperial College London .Já a filogenia contruída pelo método "multigene" é vista neste link do site da University and Jepson Herbaria of the University of California at Berkeley .Vejam que ,considerando as filogenias apresentadas, são 13 grupos eucariotos analisados por ambos os métodos.Foram 5 ramos inconsistentes encontrados.Assim, calculei que o valor de P ≤ 0,0095.Em termos estatísticos, isso significa uma congruência filogenética com alta significância estatística.

Referências:

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