Parte 8:Tentilhões de Darwin
"Em 1977, Peter e Rosemary Grant [e colegas de pesquisa] observaram um aumento de 5% no tamanho dos bicos de tentilhões após severa seca nas ilhas Galápagos. A variação, apesar de significante, é pequena em termos evolutivos. Após as chuvas torrenciais de 1983, os bicos voltaram ao tamanho anterior...Esse tipo de 'adaptação específica', contudo, é utilizado para explicar as diferentes variedades ou espécies de tentilhões, apesar de os Grants terem afirmado que 'a base do conhecimento a partir da qual generalizar sobre a genética da especiação das aves é precariamente tênue' ['Genetics and the origin of bird species', Proceedings of the National Academy of Sciences USA 94 (1997), p. 7768-7775]. Para complicar mais ainda, diversas espécies de tentilhões parecem estar se misturando por hibridização, em vez da diversificação através da seleção natural como exige a teoria neodarwinista. [Peter R. Grant e B. Rosemary Grant, 'Hybridization of Bird Species', Science 256 (1992), p. 193-197]."
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A seleção natural não é sinônimo de evolução líquida de um caráter morfológico.Se assim fosse, não existiria a seleção estabilizadora na natureza.Tudo o que a seleção natural pode fazer é trazer um fenótipo a um estado ótimo de adaptação.Foi isso que aconteceu tanto depois da seca, como depois da recuperação do tamanho dos bicos no início da década de 80.Se as condições foram revertidas, a evolução deveria ir na direção inversa também.Após o El Niño de 1983, havia mais sementes pequenas.Se os tentilhões menores pudessem de fato explorar as sementes pequenas de maneira mais eficiente, então eles deveriam sobreviver melhor(Ridley,2006.p.253).Verifica-se que o tamanho médio do bico do tentilhão Geospiza fortis aumentava nos anos de seca, quando apenas sementes maiores e duras estavam disponíveis. Em tempos mais úmidos, bicos menores eram mais comuns.
Se entre determinado período os bicos não apresentarem “evolução líquida” (termo inventado por Jonathan Wells) é uma amostra que os tamanhos dos bicos pode oscilar no curto prazo, é bom lembrar que dada uma tendência ambiental, é no longo prazo que uma seleção direcional maior é esperada.Por exemplo, sabe-se que o clima em Galápagos mudou nos últimos anos.Peter Grant observa no seu livro Ecology and Evolution of Darwin's Finches (1999,p. 29,30) que o clima não tem estado estável em Galápagos nos últimos 50 000 anos.Isso é conhecido de análise de dados obtidos do sedimento do lago El Junko e através de inferências obtidas através de mudanças no nível da água, nuvens, entre outras coisas.Ainda segundo Grant, o clima atual persistiu nos últimos 8 000 anos.O regime mais diferente do clima atual ocorreu entre aproximadamente 10 000 a 34 000 anos atrás; este foi um período com pouca evaporação ou precipitação. São em diferentes mudanças de tendências ambientais como essas, onde maiores seleções direcionais podem ser esperadas.Seleção direcional não é tão forte com uma estabilidade das influências ambientais.O tamanho médio do bico será o tamanho favorecido por uma média climática de longa duração.
O que os cientistas observaram diretamente foi a microevolução, mas há evidências que a macroevolução ocorreu.Enézio coloca o termo adaptação específica entre aspas devido à declaração dos Grant sobre a genética da especiação das aves.A verdade é que quando falamos em evolução adaptativa, dizemos que esta requer variação, reprodução e hereditariedade.Qualquer coleção de “coisas” que exiba essas três características irá responder a seleção natural.Note que esta descrição não considera qualquer detalhe genético, exceto a afirmação generalizada de que a variação deve ser, ao menos em parte, herdável.É por isso que Darwin pode descrever a evolução adaptativa sem conhecer nada sobre genes, como eles são transmitidos, a natureza da informação genética, etc. A base de conhecimento da genética quantitativa e da genética de populações, não é um requisito para saber se ocorreu ou não evolução adaptativa.O que ela faz é mostrar qual a resposta à seleção das populações;no caso da genética quantitativa, mostra-se qual a porção da variabilidade fenotípica devido a variações genéticas e a porção devido a fatores ambientais (como por exemplo, melhor alimentação ou cuidados parentais).Quando se testa a herdabilidade dos traços pelos conhecimentos da genética quantitativa (como por exemplo, o tamanho corpóreo dos tentilhões), os parâmetros são absolutamente confiáveis apenas para o ambiente no qual os parâmetros são medidos. Quando se fala em evoluções que duraram milhares ou milhões de anos não se pode inferir a extensão a qual as diferenças são causadas por fatores genéticos ou por fatores ambientais.Mas para se certificar da detecção da seleção natural, basta confirmar que parte da variação dos traços é herdável.No caso dos tentilhões, os traços herdáveis e que apresentam diferencial de seleção são: peso, comprimento da asa, tamanho do tarso, comprimento do bico, altura do bico e largura do bico (Ridley,2006.p.269).Isso não é tudo.De 1978 a 1988, os Grant capturaram a maioria dos pássaros da ilha de Genovesa, construindo genealogias e seguindo o rastro dos descendentes.Durante esse período, eles notaram a tremenda variação individual quanto ao sucesso reprodutivo, uma das duas condições necessárias para a seleção natural e que é em traduzida seleção forte quanto sobre os caracteres relacionados ao sucesso reprodutivo.Foi nesse período que eles observaram que 79% dos machos e 78% das fêmeas não produziram descendentes capazes de sobreviver e se reproduzir.A fêmea mais bem-sucedida botou ovos 31 vezes em 8 anos de fase reprodutiva:seus totais 110 ovos produziram 58 recém-nascidos, sendo que apenas três deles foram capazes de se reproduzir (Stearns & Hoekstra,2003.p.37).
Muitas vezes, detalhes genéticos não importam para previsões qualitativas.Da mesma forma que não são necessários detalhes genéticos para se prever que uma população de insetos que se alimenta com comida com inseticidas irá evoluir sua resistência, dizemos que outras previsões devem ser qualitativas, se a genética relevante não é conhecida.E é isso que geralmente ocorre.No caso dos tentilhões, os Grant estimaram que seriam necessários de 12 a 25 eventos para "transformar" uma Geospiza fortis em Geospiza magnirostus.E que apenas um evento como o de Daphne Major de 1977 por século (em termos de "evolução líquida") seria suficiente para produzir a divergência observada em Galápagos nos últimos milhares de anos(Ridley,2006.p.269).Essa estimativa não pretende representar a exata história das aves, apenas mostrar que a divergência por processos observados atualmente poderia se enquadrar no espaço de tempo disponível.O aumento do bico não foi "insignificante" em termos evolutivos, porque torna completamente supérflua qualquer tentativa de postular mecanismos não-conhecidos para explicar a evolução morfológica dos tentilhões.
As variações observadas nos tentilhões de Darwin ilustram como uma população subdividida pode sofrer diferentes pressões seletivas fazendo que determinadas variações sejam mais comuns que outras, havendo um acúmulo de diferentes mutações devido ao isolamento reprodutivo, quando populações são separadas com barreiras pré ou pós-copulatórias.E quando Grant fala em adaptação específica se refere ao fato que vemos nesse arquipélago o que os biólogos chamam de radiação adaptativa.As várias espécies que diferem morfologicamente ocupam diferentes nichos ecológicos e cada uma das variações fenotípicas estão relacionadas ao sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos em cada local.Por exemplo, em determinados locais do arquipélago, espécies de tentilhões estão adaptadas para comer insetos e em outras tentilhões tem fortes bicos adaptados para comer sementes.E todos sabem que existe conexão entre evolução e ecologia, então vários dados como esses tem a nos dizer muito sobre a evolução dessas aves.Darwin imaginou que as quatorze espécies distribuídas em quatro gêneros evoluíram de um ancestral comum, e isso é confirmado por análises genéticas (Scott,2002).Os requisitos principais para a postulação da evolução adaptativa (variação individual quanto ao sucesso reprodutivo, herdabilidade dos traços e as variações nos organismos correlacionadas a fatores ambientais) foram cumpridos, por isso que negá-la é um tipo de argumento vindo de incredulidade – seleção natural não é imaginada a ser uma causa suficiente, e que a macroevolução (evolução no nível de espécies ou acima) é um processo de um tipo diferente da seleção dentro de espécies.
Além disso, não se pode falar de especiação e o isolamento reprodutivo como se ela não tivesse causas conhecidas.Mas precisamente a recombinação genética parece requerer blocos de seqüências idênticos nos dois parceiros sexuais, e estes blocos devem ser grandes o suficiente para permitir a recombinação e isso é algo demonstrado experimentalmente (Stearns & Hoekstra, 2003.p.225,226).Além disso, o estudo em drosófilas mostra que o isolamente reprodutivo é provavelmente causado por efeitos pleiotrópicos de genes selecionados durante a adaptação a diferentes condições ambientais.Além de especiações citadas na parte 2 deste artigo, aqui vai um trabalho com um exemplo de isolamento sexual como um subproduto da adaptação a diferentes condições ambientais:
Kilias, G., S. N. Alahiotis e M. Delecanos. 1980. A multifactorial investigation of speciation theory using Drosophila melanogaster. Evolution. 34:730-737.
Enézio também sobreestima a importância da hibridização, que é extremamente rara.A maioria dos híbridos que são produzidos, quando férteis, não se juntam para produzir uma geração F2.Onde está a evidência de heterose nos híbridos observados além de Daphne Major? A hibridização não pode ser extrapolada além da região em que foi observada (Grant & Grant ,1997).Há de se considerar também que a teoria neodarwinista não “exige divergência” em relação as espécies de tentilhões: seleção natural não é sinônimo de impossibilidade de seleção sobre heterozigotos e tudo requer um contexto ecológico para isso ser levado em consideração.
Apesar de o episódio ocorrido nos Geospiza em 1977 é um bom exemplo de evolução morfológica,entretanto nem de longe é o único bom que conhecemos.Por exemplo, outro caso interessante é que guppies de Trinidad e Tobago tiveram um acréscimo de 14% no tamanho corpóreo devido a seleção natural em míseros 11 anos, com alteração da idade e tamanho na maturidade (Reznick,et al.1990).
Referências:
Grant, P. Ecology and Evolution of Darwin's Finches.(1999 edition), Princeton University Press.
Grant P.R. & Grant B.R.(1997). Genetics and the origin of bird species.Genetics and the origin of bird species. Proceedings of the National Academy of Sciences 94, 7768-7795.Link: http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/15/7768
Ridley, M. (2006).Evolução, 3 ª edição, Editora Artmed, Porto Alegre-RS.
Reznick, D.A., Bryga, H, Endler, J.A.(1990).Experimentally induced life-history evolution in a natural population. Nature 1990; 346:357–359.
Scott,E.C.(2002). Intelligent Design?a special report reprinted from Natural History magazine.Link: http://www.actionbioscience.org/evolution/nhmag.html
Stearns S.C. e Hoekstra, R.F. (2003).Evolução: Uma Introdução.Atheneu Editora São Paulo, São Paulo-SP.
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A seleção natural não é sinônimo de evolução líquida de um caráter morfológico.Se assim fosse, não existiria a seleção estabilizadora na natureza.Tudo o que a seleção natural pode fazer é trazer um fenótipo a um estado ótimo de adaptação.Foi isso que aconteceu tanto depois da seca, como depois da recuperação do tamanho dos bicos no início da década de 80.Se as condições foram revertidas, a evolução deveria ir na direção inversa também.Após o El Niño de 1983, havia mais sementes pequenas.Se os tentilhões menores pudessem de fato explorar as sementes pequenas de maneira mais eficiente, então eles deveriam sobreviver melhor(Ridley,2006.p.253).Verifica-se que o tamanho médio do bico do tentilhão Geospiza fortis aumentava nos anos de seca, quando apenas sementes maiores e duras estavam disponíveis. Em tempos mais úmidos, bicos menores eram mais comuns.
Se entre determinado período os bicos não apresentarem “evolução líquida” (termo inventado por Jonathan Wells) é uma amostra que os tamanhos dos bicos pode oscilar no curto prazo, é bom lembrar que dada uma tendência ambiental, é no longo prazo que uma seleção direcional maior é esperada.Por exemplo, sabe-se que o clima em Galápagos mudou nos últimos anos.Peter Grant observa no seu livro Ecology and Evolution of Darwin's Finches (1999,p. 29,30) que o clima não tem estado estável em Galápagos nos últimos 50 000 anos.Isso é conhecido de análise de dados obtidos do sedimento do lago El Junko e através de inferências obtidas através de mudanças no nível da água, nuvens, entre outras coisas.Ainda segundo Grant, o clima atual persistiu nos últimos 8 000 anos.O regime mais diferente do clima atual ocorreu entre aproximadamente 10 000 a 34 000 anos atrás; este foi um período com pouca evaporação ou precipitação. São em diferentes mudanças de tendências ambientais como essas, onde maiores seleções direcionais podem ser esperadas.Seleção direcional não é tão forte com uma estabilidade das influências ambientais.O tamanho médio do bico será o tamanho favorecido por uma média climática de longa duração.
O que os cientistas observaram diretamente foi a microevolução, mas há evidências que a macroevolução ocorreu.Enézio coloca o termo adaptação específica entre aspas devido à declaração dos Grant sobre a genética da especiação das aves.A verdade é que quando falamos em evolução adaptativa, dizemos que esta requer variação, reprodução e hereditariedade.Qualquer coleção de “coisas” que exiba essas três características irá responder a seleção natural.Note que esta descrição não considera qualquer detalhe genético, exceto a afirmação generalizada de que a variação deve ser, ao menos em parte, herdável.É por isso que Darwin pode descrever a evolução adaptativa sem conhecer nada sobre genes, como eles são transmitidos, a natureza da informação genética, etc. A base de conhecimento da genética quantitativa e da genética de populações, não é um requisito para saber se ocorreu ou não evolução adaptativa.O que ela faz é mostrar qual a resposta à seleção das populações;no caso da genética quantitativa, mostra-se qual a porção da variabilidade fenotípica devido a variações genéticas e a porção devido a fatores ambientais (como por exemplo, melhor alimentação ou cuidados parentais).Quando se testa a herdabilidade dos traços pelos conhecimentos da genética quantitativa (como por exemplo, o tamanho corpóreo dos tentilhões), os parâmetros são absolutamente confiáveis apenas para o ambiente no qual os parâmetros são medidos. Quando se fala em evoluções que duraram milhares ou milhões de anos não se pode inferir a extensão a qual as diferenças são causadas por fatores genéticos ou por fatores ambientais.Mas para se certificar da detecção da seleção natural, basta confirmar que parte da variação dos traços é herdável.No caso dos tentilhões, os traços herdáveis e que apresentam diferencial de seleção são: peso, comprimento da asa, tamanho do tarso, comprimento do bico, altura do bico e largura do bico (Ridley,2006.p.269).Isso não é tudo.De 1978 a 1988, os Grant capturaram a maioria dos pássaros da ilha de Genovesa, construindo genealogias e seguindo o rastro dos descendentes.Durante esse período, eles notaram a tremenda variação individual quanto ao sucesso reprodutivo, uma das duas condições necessárias para a seleção natural e que é em traduzida seleção forte quanto sobre os caracteres relacionados ao sucesso reprodutivo.Foi nesse período que eles observaram que 79% dos machos e 78% das fêmeas não produziram descendentes capazes de sobreviver e se reproduzir.A fêmea mais bem-sucedida botou ovos 31 vezes em 8 anos de fase reprodutiva:seus totais 110 ovos produziram 58 recém-nascidos, sendo que apenas três deles foram capazes de se reproduzir (Stearns & Hoekstra,2003.p.37).
Muitas vezes, detalhes genéticos não importam para previsões qualitativas.Da mesma forma que não são necessários detalhes genéticos para se prever que uma população de insetos que se alimenta com comida com inseticidas irá evoluir sua resistência, dizemos que outras previsões devem ser qualitativas, se a genética relevante não é conhecida.E é isso que geralmente ocorre.No caso dos tentilhões, os Grant estimaram que seriam necessários de 12 a 25 eventos para "transformar" uma Geospiza fortis em Geospiza magnirostus.E que apenas um evento como o de Daphne Major de 1977 por século (em termos de "evolução líquida") seria suficiente para produzir a divergência observada em Galápagos nos últimos milhares de anos(Ridley,2006.p.269).Essa estimativa não pretende representar a exata história das aves, apenas mostrar que a divergência por processos observados atualmente poderia se enquadrar no espaço de tempo disponível.O aumento do bico não foi "insignificante" em termos evolutivos, porque torna completamente supérflua qualquer tentativa de postular mecanismos não-conhecidos para explicar a evolução morfológica dos tentilhões.
As variações observadas nos tentilhões de Darwin ilustram como uma população subdividida pode sofrer diferentes pressões seletivas fazendo que determinadas variações sejam mais comuns que outras, havendo um acúmulo de diferentes mutações devido ao isolamento reprodutivo, quando populações são separadas com barreiras pré ou pós-copulatórias.E quando Grant fala em adaptação específica se refere ao fato que vemos nesse arquipélago o que os biólogos chamam de radiação adaptativa.As várias espécies que diferem morfologicamente ocupam diferentes nichos ecológicos e cada uma das variações fenotípicas estão relacionadas ao sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos em cada local.Por exemplo, em determinados locais do arquipélago, espécies de tentilhões estão adaptadas para comer insetos e em outras tentilhões tem fortes bicos adaptados para comer sementes.E todos sabem que existe conexão entre evolução e ecologia, então vários dados como esses tem a nos dizer muito sobre a evolução dessas aves.Darwin imaginou que as quatorze espécies distribuídas em quatro gêneros evoluíram de um ancestral comum, e isso é confirmado por análises genéticas (Scott,2002).Os requisitos principais para a postulação da evolução adaptativa (variação individual quanto ao sucesso reprodutivo, herdabilidade dos traços e as variações nos organismos correlacionadas a fatores ambientais) foram cumpridos, por isso que negá-la é um tipo de argumento vindo de incredulidade – seleção natural não é imaginada a ser uma causa suficiente, e que a macroevolução (evolução no nível de espécies ou acima) é um processo de um tipo diferente da seleção dentro de espécies.
Além disso, não se pode falar de especiação e o isolamento reprodutivo como se ela não tivesse causas conhecidas.Mas precisamente a recombinação genética parece requerer blocos de seqüências idênticos nos dois parceiros sexuais, e estes blocos devem ser grandes o suficiente para permitir a recombinação e isso é algo demonstrado experimentalmente (Stearns & Hoekstra, 2003.p.225,226).Além disso, o estudo em drosófilas mostra que o isolamente reprodutivo é provavelmente causado por efeitos pleiotrópicos de genes selecionados durante a adaptação a diferentes condições ambientais.Além de especiações citadas na parte 2 deste artigo, aqui vai um trabalho com um exemplo de isolamento sexual como um subproduto da adaptação a diferentes condições ambientais:
Kilias, G., S. N. Alahiotis e M. Delecanos. 1980. A multifactorial investigation of speciation theory using Drosophila melanogaster. Evolution. 34:730-737.
Enézio também sobreestima a importância da hibridização, que é extremamente rara.A maioria dos híbridos que são produzidos, quando férteis, não se juntam para produzir uma geração F2.Onde está a evidência de heterose nos híbridos observados além de Daphne Major? A hibridização não pode ser extrapolada além da região em que foi observada (Grant & Grant ,1997).Há de se considerar também que a teoria neodarwinista não “exige divergência” em relação as espécies de tentilhões: seleção natural não é sinônimo de impossibilidade de seleção sobre heterozigotos e tudo requer um contexto ecológico para isso ser levado em consideração.
Apesar de o episódio ocorrido nos Geospiza em 1977 é um bom exemplo de evolução morfológica,entretanto nem de longe é o único bom que conhecemos.Por exemplo, outro caso interessante é que guppies de Trinidad e Tobago tiveram um acréscimo de 14% no tamanho corpóreo devido a seleção natural em míseros 11 anos, com alteração da idade e tamanho na maturidade (Reznick,et al.1990).
Referências:
Grant, P. Ecology and Evolution of Darwin's Finches.(1999 edition), Princeton University Press.
Grant P.R. & Grant B.R.(1997). Genetics and the origin of bird species.Genetics and the origin of bird species. Proceedings of the National Academy of Sciences 94, 7768-7795.Link: http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/15/7768
Ridley, M. (2006).Evolução, 3 ª edição, Editora Artmed, Porto Alegre-RS.
Reznick, D.A., Bryga, H, Endler, J.A.(1990).Experimentally induced life-history evolution in a natural population. Nature 1990; 346:357–359.
Scott,E.C.(2002). Intelligent Design?a special report reprinted from Natural History magazine.Link: http://www.actionbioscience.org/evolution/nhmag.html
Stearns S.C. e Hoekstra, R.F. (2003).Evolução: Uma Introdução.Atheneu Editora São Paulo, São Paulo-SP.
posted by espectro109 at 6:49 PM
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