Biologia do Desenvolvimento e a Origem das Novidades Evolutivas

Introdução

Esta é uma dissertação do artigo "O manifesto da SBG não clareia a controvérsia" de Enézio E. Almeida Filho.Ao querer que suas suas idéias sobre a teoria evolutiva tenham respaldo até de cientistas de renome, Enézio E. de Almeida Filho mais uma vez lança mão de vieses interpretativos e citações com falsos apelos a autoridade para defender que biólogos não tem como explicar satisfatoriamente a origem das novidades evolutivas.

Muito das informações aqui postas por mim se encontram em livros como Evolução:Uma Introdução de Stephen C. Stearns e Rolf F. Hoekstra, Biologia Evolutiva (2ª edição) de Douglas J. Futuyma, O Relojoeiro Cego de Richard Dawkins e Evolução (3ªedição) de Mark Ridley. Mais referências serão dadas no fim.

Órgãos complexos e o argumento da incredulidade


"A SBG não desconhece, mas evita comentar que os biólogos nunca observaram ou sequer propuseram em termos teóricos aceitáveis um caminho macroevolutivo continuamente funcional que conduzisse a novas formas fundamentalmente anatômicas (o sistema de ecolocalização do morcego, o olho, uma asa, uma nova espécie transmutacionada, etc.)."

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O fato de os biólogos nunca terem visto a evolução de um olho ou de uma asa em poucas gerações é meramente uma questão de improbabilidade estatística.Quem postula o surgimento abrupto de caracteres como esses é o criacionismo, não a evolução. Quantos aos termos teóricos que tornariam essa evolução viável,tudo depende do que Enézio e outros "teóricos do Design Inteligente" chamam de termos aceitáveis.Não parece sequer aceitável entre vários criacionistas do Design Inteligente os trabalhos durante o século XX que mostram evidências que o homem e o chimpanzé têm um ancestral comum, embora não isso não seja controverso para nenhum biólogo de renome.Entretanto, há exemplos claros baseados em estudos de anatomia comparativa que indicam que existe sim caminho funcional para caracteres complexos e eles vem sendo cada vez mais estudados.Muito desses estudos mostram o contexto adaptativo das mudanças evolutivas mais significativas e que se dá através de intensificação, redução e alteração de funções ao longo do tempo.Eles inspiram livros que tratam do tema como O Relojoeiro Cego, O Rio Que Saía do Éden, A Escalada do Monte Improvável de Richard Dawkins, A Beira D´água de Carl Zimmer, Infinitas Formas de Grande Beleza de Sean B. Carroll e Gaining Ground de Jennifer A. Clack.Mas se algo não é aceitável para criacionistas, isso não desmerece esses trabalhos e nem cientistas irão se convencer que estão errados com argumentos do tipo “não vejo como isso possa ter evoluído”. Isso não é argumento científico, é apenas uma expressão de incredulidade, já que o fato de um argumentador não conseguir imaginar como um traço evoluiu nada diz a respeito sobre a realidade da natureza.

Se a evolução de um olho tipo câmara primitivo for uma forma anatômica fundamentalmente nova em relação a uma superfície plana de células fotossensíveis, então ela pode ser explicada brevemente aqui.

Como um olho pode ter evoluído a partir de pele? O início da resposta para isso é saber que aproveitar os fótons emitidos pelo sol é algo de extrema utilidade no meio ambiente. Sensibilidade aos fótons é tão importante, e atua como uma forte pressão seletiva a favor de organismos que conseguem sensibilizar-se a eles, que até mesmo plantas e organismos unicelulares possuem mecanismos que são sensibilizados pelos fótons. Alguns unicelulares possuem um ponto fotossensível, e atrás dele um pequeno filtro de pigmento.O filtro protege o ponto da luz proveniente de uma direção, o que lhe dá alguma 'idéia' de onde a luz provem.Em pluricelulares, uma região de células pigmentadas com uma dobra aumentaria o número de células sensíveis por unidade de área.É isso o que acontece nas lapas.Mas algumas espécies de vermes e crustáceos vão além. Possuem uma estrutura semelhante, mas as células fotossensíveis e o pigmento protetor dispõem-se em forma de uma pequena taça, o que amplia a capacidade de detectar direções.Basta que exista uma taça profunda e com as bordas reviradas, e aí terá um exemplo de câmera obscura sem lente.Esse é outro exemplo de aperfeiçoamento óptico.Existe uma série de melhoras gradativas que vai de uma lâmina plana de células fotossensíveis, passa por uma taça rasa e chega a uma taça profunda, cada passo na série representando um aperfeiçoamento óptico.E continua, ficando cada vez mais côncavo , no caso em que a concavidade vai aumentando gradualmente, formando uma câmera, quando chega num determinado limite e a câmera está suficientemente fechada, por razões de ótica a imagem do ambiente em miniatura é projetada no fundo da câmera.O molusco nadador Nautilus possui um olho dessa forma, ele possui um olho “sem lente”, ou seja, sem cristalino.A pupila é apenas um orifício que admite a água do mar no interior oco do olho. Nesse tipo de olho, as coisas funcionam assim: quanto menor o orifício de entrada da luz, mais nítida (porém penumbrosa) é a imagem.Se o orifício do olho for maior, a relação se inverte.É aí que vemos a importância do cristalino na evolução do olho.É ela que permite que a imagem seja ao mesmo tempo nítida e brilhante.Em princípio, qualquer material vagamente translúcido ou convexo poderia representar um aperfeiçoamento ótico em relação a um olho que apenas possui cobertura de pele transparente (como as que existem nas poliquetas), fazendo o papel de um cristalino primitivo.Existe uma série contínua de melhoras gradativas que vai de um protocristalino tosco, passando por protocristalino cada vez mais espesso e transparente (o que diminui a distorção das imagens), culminando num cristalino verdadeiro.Tomando como ponto de partida uma lâmina plana de fotocélulas com uma cobertura de pele transparente no topo e o estudo de dois biólogos suecos sobre a evolução desse traço utilizando algoritmos genéticos, as lentes são apenas o resultado da condensação da zona de índice de refração localmente alto de de uma massa previamente gelatinosa (Dawkins, 2006.p.187).

Pode-se fazer referência a alguns detalhes sobre o cálice óptico e o cristalino.O cálice óptico de um vertebrado, desenvolve-se em resposta a indução pela mesoderme pré-cordal durante a gastrulação(Futuyma,1992).Sobre o cristalino, uma descoberta recente é que os genes βγ-cristalina dos vertebrados , que codificam proteínas cruciais do cristalino, são homólogos ao genes βγ-cristalina do ciona, um urocordado (um parente dos vertebrados).Os genes no ciona é expresso em células pigmentares irmãs dos ocelos fotossensíveis.A habilidade do olho de refratar precisamente a luz é por causa das concentrações elevadas dessas proteínas especiais codificadas por esses genes.Ou seja, a origem do cristalino parece ser baseada na co-opção de elementos de um sistema sem cristalino (Shimeld,2005).

Por fim, temos uma descrição resumida dessas etapas:

"Uma possível sequência de tais mudanças começa com manchas oculares pigmentadas (como se vêem nos platelmintas), seguidas por uma invaginação da pele para formar uma concavidade para proteger a mancha ocular e permitir localizar melhor a imagem (como nas lapas), seguida por um posterior estreitamento da abertura da concavidade para produzir uma imagem melhorada (o náutilo), seguido pela evolução de uma cobertura protetora transparente para proteger a abertura (poliquetas), seguida pela coagulação de parte do líquido do globo ocular no cristalino para ajudar a focar a luz (haliotes), seguida pela cooptação de músculos próximos para mover o cristalino e diversificar a focagem (mamíferos). A evolução de uma retina, de um nervo óptico e assim por diante poderia verificar-se por seleção natural.Cada passo desta 'série' transicional confere uma adaptação acrescida ao seu possuidor, porque habilita o animal a colher mais luz ou a formar melhores imagens, ajudando ambos os aspectos à sobrevivência. " (Coyne,2005).

Uma evidência impressionante que a maior parte dessa descrição da evolução do olho é coerente vem do cnidário Cubozoa. Seus olhos possuem cristalino, córneas e retinas.Ainda não é claro como as imagens criadas por estas lentes são interpretadas por esses cnidários, desde que eles simplesmente não têm cérebros.É a evidência de que olhos que geram imagem podem evoluir para outra função (detecção de luz rudimentar), e depois ser "exaptado" para o aproveitamento da imagem que acabou aparecendo lá por acaso! O que não é o que aconteceu com as cnidárias, talvez por não terem um sistema nervoso centralizado.Vejam tudo isso no artigo site da University of California Museum of Paleontology (UCMP): Cubozoa:More on Morphology .

Para entendermos sobre a plausibilidade da evolução do olho tipo câmera, basta dizer as mudanças evolutivas não precisam ser abruptas.Tudo que é necessário é que hajam micromutações na embriologia que sejam pequenas o suficiente para formar gradualmente a concavidade de células fotossensíveis.Tempo provavelmente é o que não falta para a evolução de acordo com o conhecimento que temos. Nilsson e Pelger calcularam que a evolução do olho tipo câmera teria 1.829 etapas, que poderiam acontecer em 364.000 gerações, utilizando uma fórmula matemática da genética de populações, uma herdabilidade de 0,5 (estimativa baixa, significando que apenas metade da variação se deve a característica genética) e taxa de mutação de 0,005% por geração.Aqui a citação:

Nilsson, D.-E. and S. Pelger, 1994. A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve. Proceedings of the Royal Society of London, Biological Sciences, 256: 53-58.

Estudos de citologia comparativa mostra que as células sensíveis a luz que se encontram em nossos olhos, os bastonetes e cones, procedem de uma população antiga de células deste tipo que se encontravam inicialmente no cérebro. De fato, isso não surpreende , uma vez que ainda temos células fotossensíveis em regiões cerebrais que detectam e influem nossos ritmos diários de atividade.Nos animais, existiam dois tipos de fotorreceptores: rabdoméricas e ciliares. Na maioria dos animais,as rabdoméricas entraram para formar parte dos olhos, enquanto que as ciliares permaneceram integradas no cérebro. Muito certamente conjuntos de células fotossensíveis surgiram antes de um cérebro organizado (ou quase) em muitos táxons, como em protozoários e invertebrados inferiores.

Como é que alguém pode construir um argumento válido que o caminho macroevolutivo que é "não-continuamente funcional" para asa?Isso é óbvio porque um órgão em que uma parte é "não-funcional" para uma estrutura precursora, pode ter tido quaisquer outras funções, exceto a especificada.Uma estrutura não tem precursor viável apenas houverem barreiras biofísicas, fisiológicas ou embriológicas tão grandes que não seja possível imaginar uma série de intermediários.E a asa não é uma dessas estruturas.O argumento de que uma proto-asa não é funcional é contestado pelo grande número de animais planadores muito bem-sucedidos, incluindo muitos tipos de mamíferos, lagartos, sapos, cobras e lulas.Senão, vejamos:

"Como as asas começaram?Muitos animais saltam de galho em galho e, às vezes caem ao chão.Especialmente em um animal de pequeno porte, toda a superfície corporal capta o ar,ajudando o salto ou amortecendo a queda ao funcionar como uma asa de aeroplano rudimentar.A partir daí existe uma série contínua de gradações até as asas que planam, e delas até as asas que adejam.(...)Mais uma vez, não importam quanto as primeiras abas-asas foram pequenas e pouco parecidas com as asas.Deve haver alguma altura, que chamaremos de h, tal que um animal quebraria o pescoço se caísse dela, mas sobreviveria por um triz se caísse de uma altura ligeiramente maior.Nessa zona crítica, qualquer aperfeiçoamento, por menor que fosse, na capacidade da superfície corporal para captar o ar e amortecer a queda poderia ser a diferença entre a vida e a morte" (Dawkins,2001. p.137).

Se é possível planar com abas de pele e até sem membros(cobras), quem dirá os ancestrais do Archaeopteryx, que muito provavelmente tinha a morfologia dos celosauros.Celosauros e a primeira ave conhecida compartilham muitas sinapomorfias, tais como ossos pneumáticos e clavículas fundidas.Essas características que fornecem leveza e força estrutural ao esqueleto (requisitos do vôo), já eram características dos ágeis bípedes.Um pré-requisito crítico para o vôo é a capacidade de gerar a ascenção para baixo e para frente dos membros anteriores.Celosauros tinham membros anteriores longos capazes exatamente de gerar esses movimentos.Se área superficial fosse levemente expandida, seu movimento para baixo e para frente possibilitaria o animal permanecer momentaneamente em suspensão após uma corrida e um salto no ar.

Apesar disso, não é possível reconstruir a evolução de órgãos complexos,porque são situações em que as estruturas foram mudadas extensivamente desde sua origem.Mas pode-se mostrar uma história causal para que a adaptação faça sentido (capacidade de gerar cenários plausíveis e utilizar engenharia reversa) e cumprir uma exigência de Darwin, segundo a qual é obrigação de um evolucionista mostrar que um órgão complexo poderia, pelo menos em princípio, ter evoluído ao longo de muitos passos pequenos.Se de todas as trilhões de maneiras de pôr juntas as partes de um corpo, apenas uma minoria infinitesimal iria viver, certamente existem muito mais maneiras de estar morto do que vivo! Dado que muitos filósofos empiristas negam a possibilidade de verificação de princípios científicos (exigindo apenas a falsificabilidade como demarcação da base empírica), quando um biólogo consegue ligar as ilhas de funcionalidade de um órgão complexo através de uma explicação baseada na observação de morfologia comparativa e os mecanismos que conectam variação quanto ao sucesso reprodutivo aos genes e características, então temos uma explicação científica genuína.

Evolução e o pan-adaptacionismo

"As mutações e a seleção natural seriam mesmo capazes de explicar toda a complexidade e diversidade vistas na esfera biológica?"
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A teoria evolutiva atual não é pan-adaptacionista, logo é óbvio que elas sozinhas não são “capazes de explicar toda a complexidade e diversidade vistas na esfera biológica”.Um número substancial de mudanças genéticas pode não estar sujeito à seleção natural, disseminando-se pelas populações ao acaso.Existem outros mecanismos como: recombinação, fusão simbiótica e fluxo gênico.

Quanto a pergunta se a seleção natural seria capaz de explicar todas as adaptações, só se pode demonstrar negativamente essa possibilidade, mas não positivamente, já que há casos de caracteres biológicos não inteiramente explicados.Pode até existir o caso de um órgão complexo não ter uma sequência inferida de intermediários muito plausível ou sustentado por uma investigação cuidadosa.Mas apenas se existir o caso onde não é possível imaginar como a estrutura precursora tivesse sido funcional,é onde teríamos o caso onde a teoria ruiria por completo, segundo o próprio Darwin.Mas se isto não ocorre, podemos dizer que não existe uma adaptação que não poderia ter sido produzido pela seleção natural.

Porque a diversidade e a complexidade evoluíram?Vejamos o primeiro caso.Clima, relevo, inter-relações com outras espécies são causas para a seleção ocorrer.Sobre o último caso, ela está atuando ineterruptamente na natureza em relações de predador e presa, e hospedeiro e parasita.A isso, os biólogos chamam de "corrida armamentista".Há estudos extensivos que mostram a importância desse fenômeno no aumento do cérebro e do corpo em linhagens de certas épocas (Ridley,2006.p.652).Muitas características que surgem por esse processo podem ser reforçado pela seleção sexual, como no modelo dos bons genes de R.A.Fisher.A seleção sexual também acentua o dimorfismo sexual, ao fazer uma alocação mais eficiente dos mecanismos que contribuem para a reprodução.

Em outro caso, a co-adaptação é um caso favorável para se argumentar a favor dela.A nível de organismo, genes não são selecionados.O que é selecionado é o fenótipo final, junto com as inter-conexões dos genes.Se genes que constroem dentes carnívoros existem , elas funcionam melhor em intestinos que digerem carne.A seleção atua sobre os genes que por acaso já dominam o pool genético.Ela não precisa construir complexos inteiros do nada, ela só precisa favorecer partes, em sistemas onde outras partes do complexo já dominam o pool genético. A adição de níveis de replicação (sequências de DNA, cromossomos, células, organismo) cria uma estrutura hierárquica.Se há dois replicadores independentes, A e B,fundem-se em AB, na qual a replicação não é independente.Todos esses fatores influem na evolução de sistemas biológicos altamente coordenados.

Por fim, falemos do aumento da complexidade ao longo da evolução.Uma conclusão óbvia e pouco interessante sobre a evolução da complexidade é que se os primeiros organismos eram mais simples, a mudança evolutiva só poderia se dá na direção da complexidade, embora na maioria das vezes isso não tivesse acontecido, uma vez que as bactérias são os organismos mais abundantes na Terra.Uma outra coisa a acrescentar nesta conclusão pouco interessante é que existe uma "rampa" que conecta estruturas mais simples a mais complexas.Como vimos anteriormente, até mesmo um pequeno aumento na complexidade aumentaria o aperfeiçoamento ótico de um olho primitivo.

O estudo de genes de desenvolvimento

"As mutações podem ser classificadas em duas categorias principais: mutações para genes estruturais e para genes de desenvolvimento.Os genes estruturais codificam uma proteína para realizar a manutenção, o metabolismo, o apoio ou uma função especializada na célula. Já os genes de desenvolvimento influenciam tarefas específicas no desenvolvimento embriológico e, portanto, podem mudar a morfologia ou a aparência de um organismo.Contudo, a maioria das pesquisas tem focalizado nas mutações dos genes estruturais. Para verificar mudanças de larga escala é necessário explorar as mutações nos genes de desenvolvimento.Scott Gilbert afirma: ‘Para estudar as grandes mudanças na evolução, os biólogos precisariam procurar mudanças nos genes reguladores que fazem o embrião, não somente nos genes estruturais que fornecem a aptidão dentro das populações.’ [1] "
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Não é verdade que os genes de desenvolvimento não tem sido estudados.Com os avanços da genética molecular a partir da década de 90, não apenas se tem conhecimento que genes de desenvolvimento eram mais compartilhados do que se pensava entre diferentes linhagens, como se pode pegar um gene de uma mosca, cloná-lo e usá-lo para encontrar genes ortólogos em outro organismo e descobrir um papel para o ortólogo, esclarecendo o desenvolvimento desse organismo, da mesma forma que se descobriu o gene da mosca (Stearns & Hoekstra, 2003.p.128). Isso significa que não é mais tão raro um geneticista determinar a o mecanismo pelo qual uma diferença genética causa diferença entre duas espécies distintas

Aqui vai uma pequena lista de referência de trabalhos:

Holland, P. W. and Garcia-Fernandez,J.(1996). Hox genes and chordate evolution. Dev. Biol, 173:382-395

Holland, P. W., Garcia-Fernandez,J., Williams,N. A. and Sidow,A. (1994). Gene duplications and the origins of vertebrate development. Dev. Suppl. 125–133.

Jeffery, W. R. (2001). Cavefish as a model system in evolutionary developmental biology. Dev. Biol. 231: 1-12.

Lowe, C.J. and Wray, G.A. (1997). Radical alterations in the roles of homeobox genes during echinoderm evolution. Nature 389: 718–721

Vá na busca do site PubMed, com o termo " developmental genes" e encontre mais de 400 referências.Em vários desses estudos, organismos desenvolveram diferentes mecanismos para gerar novidade no desenvolvimento, utilizando um mesmo conjunto inicial de genes, como duplicações ou mudanças na expressão gênica.

Existem dois tipos de moléculas que atuam no desenvolvimento : os fatores de trancrição e as proteínas de sinalização.Aqui vai uma breve descrição sobre os dois:

"Os fatores de transcrição são moléculas que se ligam aos reforçadores.Um reforçador é um segmento do DNA capaz de ativar um gene específico.As proteínas de sinalização atuam nas vias de controle da célula para ativar e desativar genes específicos.Por exemplo, uma proteína receptora, na membrana celular, pode mudar de forma quando se liga a um hormônio."(Ridley,2006.p.600).

É claro que frequentemente não se sabe os mecanismos pelos quais mudanças no DNA são transcritas em alteração na morfologia, dado que frequentemente muitos genes com pouca influência fenotípica estão envolvidos na produção de um traço.Só saberemos das mudanças genéticas dessas evoluções quando tivermos (e entendermos) as sequências genômicas dos táxons objetos de estudo.Mas isso não significa ignorância total na área (evolução não é só genética de populações), já que existem descrições genéticas quantitativas de diferenças fenotípicas e modelos matemáticos que explicam mudanças na forma organísmica para muitos outros casos.

Durante muito tempo, outras dificuldades existiram na biologia do desenvolvimento e foram superadas.Por exemplo, existiam os morfógenos, as substâncias por certos grupos celulares capazes de influenciar e organizar outras células, mas seu funcionamento não era bem entendido.O problema era que os grupos celulares emitiam várias substâncias e podia acontecer que mais de uma dela estivesse envolvida na produção de um traço.Embora o transplante fosse um instrumento útil, apenas quando os cientistas conseguiram isolar os morfógenos no caldo bioquímico celular a compreensão da morfogênese tornou-se significativa.E isso demorou um bom tempo para acontecer.A lição que se deve tirar desse exemplo é que a ausência de evidência não é evidência de ausência.

A continuidade entre microevolução e macroevolução

"O que tem sido basicamente assumido é que todos os processos bem documentados de microevolução (pequenas mudanças ou variações dentro de uma espécie) eventualmente produzem mudanças macroevolutivas desde que seja dado tempo suficiente.Esta idéia está passando por minucioso escrutínio dos cientistas. Parece haver uma descontinuidade verdadeira entre a microevolução e o tipo de mudança necessária para transformar uma ameba em peixe, mesmo que isso ocorra em mais de centenas de milhões de anos.

Consideremos objetivamente as seguintes preocupações de renomados especialistas:

‘Um dos mais antigos problemas em biologia evolutiva permanece em grande parte não resolvido... historicamente, os sintetizadores neodarwinistas enfatizaram a predominância das micromutações na evolução, enquanto que outros destacaram as semelhanças entre algumas mutações dramáticas e as transições evolutivas para demonstrarem o macromutacionismo.’ [2]

‘Uma questão existente há muito tempo na biologia evolutiva é se os processos observáveis em populações e espécies existentes (microevolução) são suficientes para explicarem as mudanças de grande escala evidentes durante longos períodos de história da vida (macroevolução).’ [3]

‘Um debate persistente em biologia evolutiva é um sobre a continuidade da microevolução e da macroevolução — se as direções macroevolucionárias são governadas pelos princípios da microevolução.’ [4]

Nenhum desses autores questionam diretamente o 'fato' da evolução. São todos evolucionistas, mas estão questionando se o que temos estudado todos esses anos -- a microevolução -- tem alguma coisa a ver com a questão mais importante: o que leva à macroevolução. Se a microevolução não é o processo, então o que é?"

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A macroevolução não se refere necessariamente evolução em larga escala.O termo refere apenas ao padrão de evolução no ou acima do nível de espécies.A macroevolução já foi observada diretamente.Isso já foi mostrado nesse blog:Ícones da Anti-Evolução-Parte 2:A Teoria da Descendência Comum Universal.A macroevolução já foi vista como um processo de um calibre diferente da microevolução, entre os que teóricos que propuseram a “evolução ortogenética” até a década de 50, mas não entre os formuladores da síntese moderna da evolução como Ernst Mayr e Theodosius Dobzhansky.Entretanto, ninguém tem sido hábil a elaborar um bom caso de ortogênese desde os anos 50, especialmente a partir da descoberta da genética molecular.Hoje se sabe que a recombinação genética parece requerer blocos de seqüências idênticos nos dois parceiros sexuais, e estes blocos devem ser grandes o suficiente para permitir a recombinação e isso é algo demonstrado experimentalmente (Stearns & Hoekstra, 2003.p.225,226).Além disso, o estudo em drosófilas mostra que o isolamente reprodutivo é provavelmente causado por efeitos pleiotrópicos de genes selecionados durante a adaptação a diferentes condições ambientais.A diversidade de espécies comumente inicia quando uma população subdividida sofre diferentes pressões seletivas fazendo que determinadas variações sejam mais comuns que outras.O isolamento reprodutivo contribui para acúmulo de diferentes mutações devido a seleção natural e/ou deriva genética.Se houver alguma pressão seletiva para as mudanças que vão em um sentido, as mudanças se acumularão.Mesmo que não haja pressão seletiva em tudo, as mudanças tenderão a divergir mais e mais, por outros mecanismos como a deriva genética. Se não houver seleção estabilizadora e mecanismos genéticos que limitam a variação genética, a microevolução implica em macroevolução.

Há uma clara distorção de uma controvérsia científica ao querer fazer entender que os cientistas citados estão questionando se é a microevolução que leva a macroevolução.Isso é óbvio, porque quem está informado sobre o assunto sabe que o debate que há em biologia evolutiva é de como a microevolução se conecta macroevolução, e não se algo além dos processos intra-específicos (que no caso do sentido exposto por Enézio se refere aos mecanismos evolutivos) está causando macroevolução.O método extrapolativo da microevolução é a forma mais comum e o mais importante modelo explanatório da macroevolução.Não existem limites para evolução, onde apenas espécies ou tipos básicos (digamos, canídeos e felinos) podem evoluir por processos conhecidos.Isso é um raciocínio descontínuo.O fenômeno "espécies-em-anel" mostra a existência de populações com variações suficientes para se produzir uma nova espécie.Várias formas transicionais vistas em fósseis unindo répteis e mamíferos ao longo de 100 milhões de anos, e isso é evidência contrária para quem acredita em mudanças macroevolutivas diferenciadoras de tipos básicos. Existem outros métodos para se explicar a macroevolução, mas nenhum deles assume que um processo específico esteja causando mudanças grandes, porque não há evidências para isso e elas são teoricamente improváveis.É justamente por isso que todos esses autores de teorias de macroevolução defendem argumentos suficientemente ortodoxos (Ridley,2006.p.573).A verdade é que as evidências sugerem o exato oposto de descontinuidades macroevolutivas.Zimmer (1999,p.104-107) mostra em A Beira D'água- citando trabalhos de Guenter Wagner e Gerd B. Muller-três exemplos de mudanças macroevolutivas significativas que são explicadas por pequenos eventos mutacionais no desenvolvimento ou nos genes: a crista que liga a tíbia ao perônio em aves, a cavidade da face interna na bochecha de roedores e alteração e o tornezelo em forma de bastão causada por genes Hox de sapos.

Teorias da macroevolução não precisam ser controversas porque é verdade que existem alguns eventos imprevisíveis e excepcionais que não podem ser deduzidas da microevolução, como as histórias causais que conectam os mecanismos de desenvolvimento a evolução de traços fixos e variáveis e o reconhecimento que em algumas situações as espécies que dão origem a táxons elevados representam um conjunto não-aleatório de organismos.

Vejamos o primeiro caso.Alguns traços são fixados em grandes linhagens, enquanto outros permanecem variáveis nas populações.Por exemplo, todos os artrópodes têm exoesqueletos quintinosos, crescendo descontinuamente, por meio de mudas, mas a morfologia de seus apêndices varia dramaticamente.A microevolução ainda não explica como os traços variáveis evoluem como traços fixados, nem explica como os traços fixados se tornam limites para a evolução subseqüente dos traços ainda variantes.Teorias microevolutivas não são históricas.Os traços fixados na linhagem são históricos, aparecendo como condições de milites ou parâmetros nos modelos.Dado que todos os genes sofrem mutações e todos são teoricamente variáveis, logo a distinção desses traços tem haver com expressão gênica do controle do desenvolvimento.Estudos mais recentes sugerem que a microevolução dos mecanismos de desenvolvimento produz limites sobre a evolução subseqüente dos organismos que o contêm (Stearns & Hoekstra, 2003.p.29).Assim, linhagens diferentes evoluem mecanismos de desenvolvimento diferentes, dividindo planos corpóreos similares e evoluindo sob limites semelhantes. Vejam dois que tratam do tema:

Nijout, H.F.(1991). The development and evolution of butterfly wing patterns. Smithsonian Instution Press, Washington.

Ebert, D. (1994). A maturation size threshold and phenotypic plasticity of age and size at maturity in Daphnia magna. Oikos, 69:309-317.

No segundo caso, a questão é que eventos microevolutivos não tem conseqüências a longo prazo se forem obliterados por extinção.Por exemplo, todas as mudanças morfológicas na história dos Equidae podem ser explicadas pela teoria neodarwinista de microevolução, mas esta teoria por não incluir a questão “extinção versus sobrevivência das linhagens”, não explica porque os cavalos atuais tem apenas um artelho em cada pé (Futuyma, 1992.p.429).Para se entender a evolução em um longo prazo é necessário se estudar a história dos eventos de especiação quanto os processos de microevolução.

Concluindo, em nenhum desses casos, se questiona se o que temos estudado todos esses anos (pequenas mudanças ou variações produzidas ou fixadas por seleção natural, deriva genética, mutações, recombinação e fluxo genético) são causas suficientes para a macroevolução.Como não existem ortogeneticistas atualmente, essa forma de distinção entre microevolução e macroevolução abordada pelo autor do artigo é apenas um pretexto para negar extensivamente a evolução.

Além disso, não é porque todo subdomínio de uma explicação macroevolutiva esteja esclarecida em seus mínimos detalhes, isso signifique a macroevolução (evolução no nível de espécies ou acima) é um processo de um tipo diferente da seleção dentro de espécies.É por isso que não é porque determinado biólogo evolutivo possua teoria complementar a seleção natural, significa que ele acredite que sua explicação da macroevolução a partir de seus mecanismos propostos seja o mais importante fator de mudança evolutiva ou que a explicação neodarwinista falhou em sua totalidade.

A conexão entre morfologia e bioquímica

"O problema da macroevolução (exige grande quantidade de informação genética nova) que ela requer mutações de desenvolvimento. Simplesmente mudar uma proteína aqui e outra acolá não resolve a questão.De algum modo é necessário mudar como que o organismo é construído. Os genes estruturais tendem a ter pouco efeito no desenvolvimento de um plano corporal".

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A conexão entre morfologia e bioquímica em que “simplesmente mudar uma proteína aqui e outra acolá não resolve a questão”porque é necessário “ grande quantidade de informação genética nova e mutações de desenvolvimento” é falsa.Como todo bioquímico sabe, as características bioquímicas dos organismos são muito menos diversificados que as morfológicas.Um biólogo já observou :

"Uma das descobertas mais surpreendentes que surgiu com a seqüência do DNA tem sido a remarcável descoberta de que os genomas de todos os organismos estão agrupados juntos numa região minúscula do espaço da seqüência do DNA formando uma árvore de seqüências relacionadas que podem todas elas ser uma interconversível via, uma incrementada série de pequenos passos naturais. Portanto, as acuradas descontinuidades referidas acima entre órgãos diferentes e adaptações e tipos de organismos diferentes, os quais têm sido os argumentos fundamentais antievolucionistas do século passado, hoje diminuíram significantemente no nível do DNA(Denton,1998.p. 276).

Ou seja,a mudança morfológica raramente envolve a evolução de enzimas e proteínas inteiramente novas.A maior parte da evolução morfológica parece de consistir de mudanças na organização espacial de tipos celulares que está em desenvolvimento, no tempo durante o qual o tecido e os tipos celulares e tecidos se diferenciam ou na forma geométrica dos órgãos.As mudanças evolutivas envolvem morfogênese e citodiferenciação.A morfogênese pode ser influenciada pela taxa e duração da mitose, pela orientação espacial da mitose,pela densidade de empacotamento das células,movimento celular,adesão celular,morte celular, etc.Citemos dois exemplos.A mutação que impede o focinho de um camudongo se alongar age aumentando a densidade de empacotamento celular,provavelmente através de uma adesão celular maior.E humanos não tem pés remiformes como patos por causa da maior morte celular interdigital em seus embriões.No caso da citodiferenciação,na maioria das vezes, a diferenciação de células não envolve mudança no genoma nuclear, que é homogêneo no soma, e sim expressão diferencial de genes, presumivelmente de natureza química.Alguns destes sinais são hormônios; por exemplo, muitos tecidos de anfíbios sofrem mudança metamórfica em resposta a um aumento da tiroxina.

Contribui ainda para a diversidade morfológica, os padrões (o número ou arranjo espacial de estruturas como dígitos no pé ou escamas na cobra) onde a morfogênese e a citodiferenciação ocorrem em certos sítios e não em outros.Se existe um pré-padrão, um arranjo de fatores químicos que determinam a orientação de características como ossos ou pigmentos, então biólogos defendem que mudanças evolutivas aparecem a partir de mudanças genéticas nas respostas celulares as suas posições.Assim, a maioria das características que aparecem na evolução não são realmente novas; a maioria são mudanças no tamanho, forma, tempo de desenvolvimento, ou organização de características já existentes.Isso é observado em estudos de anatomia comparativa.Exemplos de órgãos que apenas se tornaram mais elaborados por crescimento em tamanho, é visto nos casos de hemisférios cerebrais de mamíferos em comparação ao dos répteis, ou por intensificação na complexidade da sua forma, como a extensa ramificação dos pulmões e bronquíolos, que se pode observar quando comparamos anfíbios a alguns répteis ou mamíferos, ou ainda redução em tamanho e complexidade, como a história de simplificação dos numerosos ossos em peixes nos poucos ossos do crânio dos mamíferos.Outros simplesmente parecem ser novos , mas estudos comparativos embriológicos e morfológicos mostram que eles não são.Exemplo, os ossos do ouvido médio de mamíferos são modificações de elementos mandibulares, que por sua vez são modificações dos elementos dos arcos branquiais dos peixes.

Em outras palavras, uma vez que a maioria das características teve origem cedo na evolução, elas não precisam ser adicionadas de novo, e assim, quase toda macroevolução pode ser referida apenas como acumulação de pequenas variações, através de mecanismos bem conhecidos e documentados.

Em outros casos onde há aparição de novidade morfológicas, tais eventos não são tão comuns e mais uma vez, vê-se que não há como comparar a mudança morfológica com a bioquímica.Por exemplo,tem-se órgãos homólogos seriados, aqueles que são repetidos dentro de um organismo e evoluem em número, posição e grande diferenciação de um em relação ao outro.Um exemplo disso é o número de vértebras nas cobras e o número de segmentos em artrópodes.Por fim, hoje se sabe da existência de genes reguladores que contém informação para produzir diversos fenótipos e mudar mecanismo de desenvolvimento inteiros que se estabelesceu ao longo de milhões de anos.Uma única substituição gênica na espécie Ambystoma mexicanum pode determinar se a metamorfose ocorrerá ou não.

Mudanças que afetam o desenvolvimento não aumentam a necessidade de “grande quantidade de informação genética nova”, pelo contrário a diminuem. A diferença no comprimento numa perna entre dois vertebrados pode ser descrita em termos de dimensões dos ossos, músculos, vasos sanguíneos e nervos, mas os indivíduos não diferem nos locos distintos para cada uma dessas estruturas.Ao contrário, um sistema de controle altera em conjunto.Se uma alteração no comprimento da perna exigir uma mutação separada para cada um dos elementos da perna , a probabilidade de o indivíduo herdar a combinação de mutações necessárias para a formação da perna de tamanho maior , seria desprezivelmente pequena.Dada a integração no desenvolvimento, entretanto, a alteração nos elementos da perna torna-se não apenas teoricamente provável, quanto fisicamente observável.Um exemplo disso é a heterocronia,que são mudanças evolutivas no tempo de desenvolvimento de caracteres em um organismo ou a alometria que nada mais é que o crescimento diferencial de diferentes medidas de um organismo.Um exemplo do primeiro caso é vista na maturação a um tamanho pequeno em alguns crustáceos parasitas.O segundo caso é visto em asas de morcegos: o alongamento das falanges explicam sua forma.

Todas as descrições técnicas dadas aqui não é mistério nenhum.Estão no capítulo 14 de Biologia Evolutiva,2ª edição, intitulado A Origem das Novidades Evolutivas.

Organismos podem evoluir significativamente até mesmo compartilhando o mesmo mecanismo de desenvolvimento linhagem-específico.Os dois casos citados anteriormente da evolução das asas borboletas (Nijout,1991) e das pulgas d´águas Daphnia (Ebert,1994) são dois ótimos exemplos.No primeiro caso, mutações que afetam o padrão das asas em borboletas somente produzem alterações nesse cenário, nunca nada de novo.O padrão de toda a asa consiste da repetição, com variação do padrão das células e estas podem ser controladas independentemente.No segundo caso, o crescimento descontínuo por meio de mudas combina-se com os limites de tamanho na maturação e com a variação ambiental para produzir conseqüências surpreendentes, revertendo à relação normal entre o tamanho ao nascimento e na maturidade.Muitas das diferenças morfológicas entre espécies intimamente aparentadas aparecem de mudanças dentro de um mesmo mecanismo de desenvolvimento.


A importância das macromutações no processo evolutivo


"Os genes que controlam o desenvolvimento e finalmente influenciam o plano corporal tendem a encontrar a sua expressão bem cedo no desenvolvimento.

Isso é um problema sério porque o embrião em desenvolvimento é muito sensível às primeiras mutações de desenvolvimento.

Wallace Arthur escreveu: ‘Esses genes que controlam os processos iniciais de desenvolvimento importantes estão envolvidos no estabelecimento do plano básico corporal. As mutações nesses genes geralmente são extremamente desvantajosas e, é concebível, que elas sempre sejam assim.’ [5]

Essas são as mutações necessárias para alterar planos corporais.Contudo, por décadas nós estamos estudando as mutações erradas. Pesquisadores lidando apenas com os genes estruturais (microevolução) lidam somente com a questão de como que os organismos sobrevivem do jeito que são (sobrevivência do mais apto), mas não nos diz como que vieram a ser do jeito que são (a origem do mais apto).

Optiz e Raft salientaram que: ‘A Síntese Moderna é uma realização extraordinária. Contudo, começando nos anos 1970, muitos biólogos começaram a questionar a sua adequação na explicação da evolução... A microevolução considera as adaptações que dizem respeito somente à sobrevivência do mais apto, e não à chegada do mais apto.’ [6]

Na mesma linha Wallace Arthur destacam: ‘Numa abordagem explícita de desenvolvimento [embrionário] é claro que muitas mudanças tardias não podem se acumular para darem origem à uma antiga. Assim, se organismos taxonomicamente distantes diferem já no início de sua embriogênese, como freqüentemente é o caso, as mutações envolvidas na sua divergência evolutiva não envolveram os mesmo genes como aquelas envolvidas num evento típico de especiação.’ [7]

Para resumir o dilema atual, a mudança morfológica significativa exige mutações de desenvolvimento iniciais. Mas essas mutações são quase que universalmente desvantajosas.A microevolução, apesar de sua presença em livros-texto como prova ortodoxa do ‘fato’ da evolução, na verdade nos diz muito pouco sobre o processo evolutivo.Se essas mutações de desenvolvimento que podem oferecer um benefício actual são tão raras, então a macroevolução deveria ser esperada como um imenso processo lento e difícil."

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A idéia que a mudança morfológica significativa necessita essencialmente de mutações de desenvolvimento iniciais está completamente errada.Uma maneira de se medir a taxa de evolução de caracteres é o "darwin", que representa uma mudança de um fator de e (a base dos logaritmos naturais, 2,718) por milhões de anos.A seleção artificial em experimentos de laboratório já alteraram caracteres em até 200.000 darwins durante períodos curtos.Só para efeito de comparação a taxa média de mudança da altura dos molares dos cavalos no Terciário foi de 40 milidarwins (Futuyma,1992.p.420).Cavalos evoluíram de ancestrais de tamanho de um cão, há 50 milhões de anos atrás, mas a taxa média foi tão vagarosa que só pode ser explicada por seleção direcional muito fraca, ou pela deriva genética.Esse é um exemplo onde todas as mudanças morfológicas podem ser explicadas pela teoria neodarwinista de microevolução.Outro caso é que guppies de Trinidad e Tobago tiveram um acréscimo de 14% no tamanho corpóreo devido a seleção natural em míseros 11 anos, com alteração da idade e tamanho na maturidade (Reznick et al.,1990).

Quanto as "mutações morfológicas",elas já foram observadas.Existe até exemplo de mutação que foi responsável pelo aparecimento de multicelularidade em algas unicelulares (Boraas et al., 1998).Há também exemplo de mutações em locis de traços quantitativos que afetam a morfologia de flores de duas espécies estreitamente aparentadas de plantas (Bradshaw et al., 1998).Outras mutações parecem está correlacionadas com o histórico evolutivo de certas espécies.Por exemplo, a mutação do gene que codifica a proteína MYH16 é responsável pela diferença entre o tamanho do músculo temporal em humanos e macacos grandes, algo que facilitou a evolução de um crânio que suporta um cérebro maior (Carroll,2006,p.242).

Além disso, biólogos podem fazer descrições genéticas de diferenças fenotípicas e de modelos matemáticos de mudanças na forma ,como o crescimento alométrico.Em casos como tamanho corpóreo,número de cerdas abdominais de uma mosca,habilidade competitiva e velocidade de corrida são traços da história da vida são influenciados por mais de um gene e nenhum dos alelos envolvidos possui um efeito forte o suficiente para criar um fenótipo facilmente reconhecível.Eles são investigados pela genética quantitativa, que tem modelos matemáticos que determinam a parte da variação genética de um traço que responde a seleção, e essa parte é chamada de herdabilidade.quando a herdabilidade é 1, o traço apresenta o mesmo valor nos descendentes; quando a herdabilidade é zero, o traço não responderá a seleção.As herdabilidades de 1.120 estimativas mostram que a maioria dos traços da história da vida, fisiologia , comportamento e morfologia que foi investigada responde a seleção (Stearns & Hoekstra,2003.p.154), assim não há absolutamente nenhum motivo para acreditar que a microevolução, "na verdade nos diz muito pouco sobre o processo evolutivo".

Sobre a declaração de Raff e Opitz, é muito importante que se veja os termos empregados.
Dobzhansky, Mayr, Simpson e outros formuladores da Síntese Moderna determinaram que a seleção natural, agindo sobre variações genéticas utilizadas por mecanismos mendelianos, é consistente com o fenômeno de evoluções de populações,de espécies, de grupos maiores e do registro fóssil.Eles não demonstraram que ela é suficiente.No momento em que a consistência foi estabelescida, alguns exageraram o estado lógico dos problemas, clamando suficiência, quando somente a consistência havia sido demonstrada.Um influxo de uma nova abordagem em biologia evolutiva-molecular, do desenvolvimento e ecologia- e o reconhecimento da complexidade na determinação dos fenótipos por meio da interação de mecanismos de desenvolvimento-trouxeram a biologia evolutiva para mais perto de um objetivo de suficiência lógica (Stearns & Hoekstra,2003.p.334).Curiosamente, Enézio não leu que a primeira frase do artigo de Optiz e Raff (vejam um trecho do artigo neste link da PubMed).Nela, eles afirmam que uma nova e mais robusta síntese evolutiva está emergindo para explicar a macroevolução tão bem quanto os eventos microevolucionários.Muito diferente do que ocorrem com a maioria dos criacionistas.Estes acreditam que as raças de cachorros não necessitam de um projetista, mas para outros casos a evolução sempre é bloqueada de alguma forma para causar mudanças significativas.

O autor do artigo tenta convencer que as mudanças que alteram o desenvolvimento são quase que universalmente deletérias.Mas o que Wallace Arthur fala é que são aqueles que afetam os estágios iniciais do desenvolvimento.Mas como mudanças simples como o crescimento alométrico seriam classificadas assim?Na verdade, é possível encontrar até organismos que alteram o desenvolvimento, em resposta a um sinal ambiental específico com o mesmo genótipo.Essa habilidade de produzir mais de um fenótipo com o mesmo genótipo melhora o sucesso reprodutivo.Por exemplo, cracas do gênero Chthamalus crescem de forma encurvada, embora diminuindo a taxa reprodutiva.Se o molusco não está presente , as cracas desenvolvem em sua forma típica (Lively,1986).Outros exemplos de morfologias alternativas devido a respostas induzidas podem ser citados: árvores de bétulas desenvolvem folhas resistentes a herbivoria para combater a desfolhação por gafanhotos (Haukioja e Neuvonen, 1985) ; pulgas dágua do gênero Daphinia desenvolvem capacetes e espinhos pra se proteger de predadores (Dodson,1989).Não é difícil imaginar porque certos mecanismos de desenvolvimento linhagens-específicos evoluem.Até mesmo pequenas mudanças em genes de desenvolvimento ou em sua regulação causam mudanças relativamente significativas no organismo adulto (Shapiro et al., 2004).Dentre essas mudanças, existem as micromutações e as macromutações.

Ninguém nega que macromutações ocorreram em eventos de origem de táxons elevados.Sobre esse assunto, uma importante descoberta do século passado foi a de que a maioria dos animais têm uma família de genes em comum, chamados Hox. Esses genes que controlam o desenvolvimento são altamente conservados em diferentes vertebrados.Os genes homólogos têm o mesmo papel no desenvolvimento em animais filogeneticamente muito separados e sua ordem no cromossomo correspondem à região do o qual exerce controle.Este domínio forma um fator de transcrição, um produto gênico que se liga ao DNA em um sítio específico e regula a expressão de genes daquele local.Uma das funções, por exemplo, é especificar uma região do corpo onde na qual a estrutura será formada.Muitas mutações nesses genes é a explicação para o padrão de órgãos homólogos seriados, aqueles que são repetidos dentro de um organismo e evoluem em número, posição e grande diferenciação de um em relação ao outro.Um exemplo disso é que quatro agrupamentos de Hox em vertebrados sugerem que evento de duplicação gênica entre os Agnatha e os Gnatostomados, associado ao surgimento das mandíbulas e das nadadeiras pareadas.E algumas diferenças nesses genes estão relacionados a diferenças na forma da espinha da coluna vertebral de uma variedade de animais.Por exemplo, o número de vértebras cervicais muda do camudongo para o ganso,devido a modificação na regulação do Hoxc6 e um gene controlador(Ridley,2006.p.605) Em drosófila, existem doze mutantes homeóticos produzem alterações que vão de mudanças de um ou dois segmentos, até a reversão total para padrões ancestrais semelhantes a miriápodos, o que sugere que os diversos planos corporais dos artrópodes em apêndices e segmentações, são variações que parecem ser o resultado de mudanças no Hox.

Em outro caso, o mesmo grupo de genes inicia o desenvolvimento de membros e nadadeiras. Os dados embriologia experimental mostram que o início da evolução se encontra na atuação de genes chamados Sonic hedgehog.O Ouriço Sônico da Zona de Atividade Polarizante induz o sulco ectodérmico apical produzir um fator de crescimento, que por sua vez faz as células mesenquimáticas se multiplicarem.Sua realimentação faz o botão do membro crescer e, juntos, eles orientam a expressão dos genes Hox na Zona de Progresso.O padrão de expressão desses genes são essenciais para o desenvolvimento normal dos membros de tetrápodes, já que mutações nestes interuptores afetam o número e o tamanho dos ossos no membro (Carroll,2006).O Hoxd11 e Hoxd13 parece ter maior papel pronunciado nos tetrápodes, onde seu domínio nos membros em crescimento é mais amplo e assimétrico em relação a aqueles as nadadeiras de peixes (Clack,2006).Nos autopódios, existem três etapas de desenvolvimento , contra duas dos peixes.A terceira etapa da expressão dos Hox é uma novidade evolutiva dos primeiros.Os interruptores que regulam esta fase separados daqueles que separam as outras duas.De certo, um novo interruptor passou a atuar na nova parte distal do membro do embrião.As causas históricas para mudanças como essa estão abordadas nos livros de Zimmer, Clack e Carroll citados anteriormente.Na citada reportagem de Clack na Scientific American Brasil, ela analisa entre outras coisas que uma das espécies transicionais de peixes-tetrápodos, tinha uma morfologia que possibilitaria esse animal a flexionar parte de seu corpo para respirar ou ajudar o animal a ficar parado na água em posição de emboscada esperando uma presa, embora não fosse suficiente para caminhar.E que dados paleoambientais mostram que o ambiente onde esses animais viviam eram mal-oxigenados, o que favorecia mudanças como essa.O dedos, no caso,poderiam ter facilitado essa atividade,auxiliando numa melhor distribuição do peso acumulado nos membros.

Apesar de não se poder negar que macromutações ocorreram em eventos como esse, a questão é que praticamente quase todos os biólogos evolutivos concordam é que elas não foram decisivas na produção da adaptação complexa e detalhada.Como as macromutações do alcance das que deram a origem as aletas lobulares em tetrápodos poderiam explicar a diferença de funcionalidade entre o pé do homem e o pé do chimpanzé?Só a seleção gradualista pode explicá-la , não o macromutacionismo.

A questão importante que Enézio não sabe é que os genes que produzem as diferenças nos planos corporais não são os mesmos que regulam a sua forma.No caso do segundo, a alteração ocorre mais próxima ao fim do processo de desenvolvimento, e onde é menos provavelmente deletéria que mudanças no início do desenvolvimento.Por exemplo, o gene que inicia a formação de membros em diferentes filos (vertebrados e artrópodes) conservam profundas homologias, mas seus órgãos muito distintos indicam que não há homologia morfológica contínua.Porque a evolução conservaria por tantas centenas de milhões de anos o mesmo gene? A resposta para isso é que não se espera que os genes responsáveis pelos efeitos de desenvolvimento precoce mudem extremamente, porque até pequenas mudanças prematuras geralmente tem um efeito cascata e podem resultar em mudanças grandes no desenvolvimento posterior.E mudanças grandes geralmente resultam em mudanças deletérias.Assim, embora genes que iniciam a formação de um membro (chamado distaless) sejam conservados em diferentes filos, muitos genes que regulam sua forma não são.Atualmente, a biologia do desenvolvimento mostra através de experimentos envolvendo transplantes genéticos que os genes do desenvolvimento eram mais compartilhados que se supunha até antes da década de 90 (Stearns & Hoekstra, 2003.p.126), principalmente aqueles responsáveis pela construção dos planos corporais básicos.Tanto no controle genético, no qual a evolução variou alguns poucos padrões para produzir diversas estruturas, quanto nos domínios protéicos, nos quais a evolução combinou um pequeno número de domínios para produzir uma grande gama de proteínas, a surpresa foi à descoberta da simplicidade sob a complexidade aparente.Ainda é necessário salientar que nem todas mudanças em aspectos prematuros do desenvolvimento tem repercussões posteriormente, como a diferença nas concentrações de gemas de ovos de répteis e anfíbios.

É óbvio que macromutações viáveis devem ser extremamente raras em comparação a micromutações viáveis, mas as primeiras não precisam ser tão frequentes para podermos explicar a maioria das diferenças morfológicas entre as espécies e também para serem capazes de mudar significativamente o curso da evolução.E eu me refiro a mutações viáveis e não em mutações que "podem oferecer um benefício atual" , porque essa expressão não faz sentido em um contexto macroevolutivo.A variação genética de um traço depende do ambiente no qual ela é medida.Por isso, é que nunca veremos um peixe de águas profundas com proto-membros.Entretanto, as mutações que criaram as aletas lobulares na mão dos tetrápodes teriam todo motivo para se fixar em peixes que viviam em ambientes mal-oxigenados há mais de 350 milhões de anos atrás.É provável que o número de mutações viáveis que apareceram não tivesse sido grande, mas dado que existe uma variação herdável e que ela esteja correlacionada ao sucesso reprodutivo, a evolução ocorre.Por isso que biólogos evolutivos nunca estão convencidos das dificuldades alegadas pelos criacionistas.Uma mutação , mesma que seja rara, pode se disseminar rapidamente se a seleção natural está atuando.

Explosão cambriana e as taxas de mutação


"A taxa de mutação, definitivamente, é um grande problema. Susumo Ohno destaca que ‘ainda leva 10 milhões de anos para que ocorra 1% de mudança nas seqüências de bases de DNA... [A] emergência de quase todos os filos existentes do Reino Animalia dentro do espaço de tempo de 6-10 milhões de anos não pode ser explicada possivelmente pela divergência mutacional das funções individuais de gene.’ [8]"

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A argumentação de Susuno Ohno é o motivo para se rejeitar uma versão extrema da "teoria da transição rápida” , que diz que próximo do fim do cambriano, os filos não eram nem de longe tão distintos entre si, quanto é atualmente.Uma visão radical dessa hipótese seria totalmente absurda, porque não há absolutamente nenhuma evidência para se defender que quase todos os filos se originaram nesse intervalo de tempo,e isso já foi esclarecido aqui:Ícones da Anti-Evolução-Parte 4:Explosão Cambriana


A evolução das restrições de desenvolvimento

"A surpreendente explosão de planos corporais no início do Cambriano e a falta de novos planos corporais significantes desde o Cambriano indicam: há um limite para mudanças.O biólogo de desenvolvimento Rudolf Raff, evolucionista, disse à revista ‘Time’ há mais de dez anos: ‘Deve haver limites à mudança. Afinal de contas, nós já temos estes mesmo planos corporais antigos há 500 milhões de anos.’ [9]. Talvez esses limites de mudanças sejam mais comuns e geneticamente determinados do que nós suspeitamos."

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A maneira como é chamado "planos corporais" pelo autor do artigo é um mito.Um exemplo que esclarece isso é que os primeiros artrópodes nem de longe se pareciam mais com um gafanhoto que um animal pré-cambriano chamado Spriggina, (um lobópodo, considerado uma transição entre vermes e artrópodes).Dois animais do mesmo filo, e teoricamente com o mesmo "plano corporal", não poderia ser mais distantes entre si que um animal de outro filo,segundo essa definição de "plano corporal".E muitas novidades morfológicas, como o celoma (inexistente em 13 dos 32 filos animais) aparecem há 600 milhões de ans atrás.Mesmo que os filos tenham se diversificado num tempo relativamente curto não há nenhuma razão para acreditar que o último ancestral comum de dois filos deu origem a duas espécies que não eram do mesmo gênero.Além disso, o ancestral comum de filos radicalmente distintos não poderiam ser parecidos com nada conhecido atualmente, exceto vermes , o que amplia mais o mito em torno do termo "plano corpóreo dos filos".Mas isso já está esclarecido no artigo "Ícones da Anti-Evolução".A falta de novos planos corporais que distiguem os filos como evidência de limites para mudanças é um absurdo completo, tanto quanto se um jardineiro dissesse: "Não é estranho que nenhum ramo aparece nessa árvore há muitos anos?Hoje em dia, todos os novos crescimentos parecem se dá em nível de raminhos."Há dezenas de milhões de anos uma ordem nova não aparece, há mais de 150 milhões de anos uma classe nova não aparece, há meio bilhão de ano um filo novo não aparece e um reino novo não aparece há quase um bilhão de anos.Alguma surpresa nisso?

Aqui há uma citação ingênua das palavras de Raff.As restrições de desenvolvimento existem de 500 milhões de anos para cá, porque os organismos evoluíram a canalização de desenvolvimento dos traços.As restrições de desenvolvimento atuam quando uma característica vantajosa é causada por alelos cujos efeitos pleiotrópicos sobre outros caracteres são altamente deletérios.Uma prova disso é que a variação genética não expressa forma a base de caracteres fenotipicamente invariáveis.Um exemplo de uma canalização que evoluiu nos últimos 500 milhões de anos foi o traço “cinco dígitos”, que é perfeitamente canalizado em répteis e mamíferos.Em outros tetrápodos, essa canalização não existe, como na salamandra de quatro dedos, Hemidactylium. scutatum.Só há rompimento da canalização quando a variação ambiental ou genética é extrema, revelando que tais variações escondidas porque simplesmente não eram expressas (Stearns & Hoekstra, 2003.p.61).

Correlação genética entre caracteres, que os impossibilitam de evoluir independentemente, constitui outra forma de restrição de desenvolvimento que evolui.Se caracteres forem sujeitos a um sistema de controle hierárquico, de forma a desenvolverem em grupos integrados, irá haver menos caracteres independentes, e, portanto, menores erros no desenvolvimento. A teoria da integração morfológica já foi testada experimentalmente em macacos rhesus (Futuyma,1992.p.461).Assim, a menor integração morfológica entre caracteres explicaria ao menos em parte porque que os genomas (estrutura gênica) dos animais do cambriano não seriam firmemente regulados como os animais modernos, e, por conseguinte, teriam maior liberdade para mudanças.

Biólogos do desenvolvimento acreditam que a canalização do desenvolvimento produz consequências na evolução posterior, de modo que os organismos que evoluíram certos mecanismos de desenvolvimento evoluírão sob limites semelhantes. Isso ajuda a entender porque muitas espécies aparentadas compartilham "planos corporais".Só caricaturistas do Darwinismo crêem que os biólogos evolutivos acreditam que um organismo é um barro perfeitamente maleável, esperando uma poderosa seleção natural atuar.

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